Anatomie und Physiologie des Zentralen Nervensystems

Rückenmark (Medulla spinalis)

Lage und Anatomie

Das Rückenmark liegt innerhalb des Wirbelkanals (Foramen vertebrale) in der hinteren Mitte des Körpers. Es beginnt am Foramen magnum, wo es in die Medulla oblongata übergeht, und erstreckt sich bis in die Lendenregion. Es hat eine Länge von 40 bis 45 cm.

Das Rückenmark besteht aus 31 Paaren von Spinalnerven:

• 8 zervikale (Hals-) Nervenpaare
• 12 thorakale (Brust-) Nervenpaare
• 5 lumbale (Lenden-) Nervenpaare
• 5 sakrale (Kreuzbein-) Nervenpaare
• 1 kokzygeales (Steißbein-) Nervenpaar

Graue und Weiße Substanz

Das Rückenmark besteht aus Grauer Substanz, die von Weißer Substanz umgeben ist. Es besitzt einen zentralen Kanal, der vom Ependym ausgekleidet ist.

Graue Substanz

Die Graue Substanz nimmt im Querschnitt die Form eines „H“ an. Sie besteht aus zwei symmetrischen, sichelförmigen Hälften, die in der Mitte durch eine graue Kommissur verbunden sind. Sie enthält neuronale Zellkörper und bildet sogenannte „Hörner“:

• Dorsale Hörner (Hinterhörner): Enthalten Neuronen, die sensorische Impulse empfangen.
• Ventrale Hörner (Vorderhörner): Enthalten motorische Nervenzellen, deren Axone zu den Skelettmuskeln des somatischen Systems ziehen.
• Intermediäre Hörner: Liegen zwischen den dorsalen und ventralen Hörnern und enthalten Neuronen, die motorische Reaktionen des autonomen Nervensystems steuern.

Weiße Substanz

Die Weiße Substanz umgibt die Graue Substanz vollständig und besteht aus myelinisierten Fasern, die in auf- und absteigenden Bahnen (Trakten) organisiert sind:

• Aufsteigende Bahnen: Diese sind sensibel und leiten Impulse, die sie von Haut, Muskeln und Gelenken erhalten, zu verschiedenen Bereichen des Gehirns.
• Absteigende Bahnen: Diese sind motorisch und leiten Impulse von höheren Zentren des Gehirns zu Neuronen, die in Knochen, Muskeln oder Drüsen enden.

Gehirn (Encephalon)

Bestandteile und Schutzstrukturen

Das Gehirn besteht aus dem Großhirn (Cerebrum), dem Kleinhirn (Cerebellum) und dem Hirnstamm (Truncus encephali).

Baulicher Schutz

Das Gehirn wird geschützt durch:

• Den Schädel (Knochen).
• Die Hirnhäute (Meningen): Drei Schutzschichten (Dura mater, Arachnoidea mater, Pia mater).

Dura-Erweiterungen

Drei einzelne Teile der Dura mater dienen der Unterteilung des Gehirns:

• Falx cerebri: Trennt das Großhirn in zwei Hemisphären.
• Falx cerebelli: Trennt das Kleinhirn in zwei Hemisphären.
• Tentorium cerebelli: Trennt das Großhirn vom Kleinhirn.

Zusätzlich dient der Liquor cerebrospinalis (Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit) als Puffer.

Hirnstamm (Truncus encephali)

Anatomie und Funktion

Der Hirnstamm liegt zwischen dem Rückenmark und dem Zwischenhirn in der hinteren Schädelgrube. Er besteht aus:

• Der Medulla oblongata (Verlängertes Mark)
• Dem Pons (Brücke)
• Dem Mesencephalon (Mittelhirn)

Der Hirnstamm enthält die Formatio reticularis, ein Netz aus weißer und grauer Substanz.

Aufgaben des Hirnstamms

Der Hirnstamm enthält viele Reflexzentren, von denen die wichtigsten die vitalen Zentren sind. Diese Zentren sind lebensnotwendig, da sie die Atmung, die Herzfrequenz und den Vasomotortonus steuern. Weitere Zentren kontrollieren Reflexe wie Husten, Niesen, Schluckauf, Erbrechen, Saugen und Schlucken. Er enthält auch die Nervenzentren für die meisten Hirnnerven.

Medulla oblongata (Verlängertes Mark)

Die Medulla oblongata ist die Fortsetzung des oberen Endes des Rückenmarks und bildet die unterste Struktur des Hirnstamms. Sie beginnt am Foramen magnum und erstreckt sich bis zum unteren Rand des Pons (ca. 3 cm).

In der Medulla befinden sich aufsteigende sensorische und absteigende motorische Faszikel, die mit dem Rückenmark kommunizieren. Sie enthält auch graue Kerne (Ansammlungen von Nervenzellkörpern), die lebenswichtige Funktionen regulieren.

Wichtige Strukturen der Medulla

• Pyramiden: Zwei äußere Massen auf der Vorderseite, bestehend aus motorischen Fasern. Unterhalb liegt die Kreuzung der Pyramiden (Decussatio pyramidum).
• Oliven: Kerne seitlich der Pyramiden. Hier übertragen Nervenzellen Impulse von Propriozeptoren (wie neuromuskulären Spindeln) zum Kleinhirn.
• Kerne für somatische Empfindungen: Kerne von Goll und Cuneiforme, die für Berührung, Vibration und Propriozeption zuständig sind, befinden sich auf der Rückseite.

Vitalzentren und Hirnnervenkerne

Die Medulla enthält Kerne, die Vitalfunktionen regulieren:

• Herz-Kreislauf-Zentrum: Kontrolliert die Stärke und Frequenz der Herzkontraktionen.
• Atemzentrum: Legt den Grundrhythmus der Atmung fest.
• Weitere Zentren: Erbrechen, Husten, Niesen.

Sie enthält auch Kerne der folgenden Hirnnerven:

• Nervus Vestibulocochlearis (VIII): Hören und Gleichgewicht.
• Nervus Glossopharyngeus (IX): Geschmack, Schlucken und Speichelfluss.
• Nervus Vagus (X): Sendet motorische Impulse zu vielen thorakalen und abdominalen Eingeweiden.
• Nervus Accessorius (XI): Regelt das Schlucken.
• Nervus Hypoglossus (XII): Regelt die Zungenbewegung für Sprache und Schlucken.

Pons (Brücke)

Der Pons liegt oberhalb der Medulla oblongata und vor dem Kleinhirn (ca. 2,5 cm lang). Er kommuniziert mit dem Rückenmark, der Medulla und dem Kleinhirn und verbindet die Kleinhirnhemisphären miteinander.

Mesencephalon (Mittelhirn)

Das Mesencephalon erstreckt sich vom Pons bis zum Diencephalon (ca. 2,5 cm lang). Es wird vom Aquaeductus cerebri durchzogen, der den dritten und vierten Ventrikel verbindet. Es enthält Bündel (weiße Substanz) und Kerne (graue Substanz).

Strukturen des Mittelhirns

Das Dach (Tectum) besteht aus vier runden Vorwölbungen (Colliculi):

• Colliculi superiores (obere Hügel): Zuständig für die Bewegung der Augen, des Kopfes und des Halses als Reaktion auf visuelle Reize.
• Colliculi inferiores (untere Hügel): Zuständig für Reaktionen auf auditive Reize.

Wichtige Kerne:

• Substantia nigra: Regelt die unbewusste Muskelaktivität.
• Rote Kerne (Nuclei rubri): Koordinieren Muskelbewegungen in Verbindung mit der Großhirnrinde und dem Kleinhirn.

Es enthält auch das Lemniscus medialis, ein Band weißer Substanz mit Axonen, die Impulse in Bezug auf Berührung, Propriozeption, Druck und Vibration übertragen.

Hirnnervenkerne:

• Nervus Oculomotorius (III): Regelt die Bewegung des Augapfels sowie die Verengung der Pupille und die Krümmung der Linse.
• Nervus Trochlearis (IV): Regelt die Augenbewegungen.

Kleinhirn (Cerebellum)

Lage und Struktur

Das Kleinhirn ist eine Struktur des zentralen Nervensystems, die den hinteren und unteren Teil der Schädelhöhle einnimmt. Es liegt hinter der Medulla oblongata und dem Pons.

Es hat eine schmetterlingsartige Form mit einer zentralen Zone, dem Vermis, und zwei Seitenlappen, den Kleinhirnhemisphären. Die Hemisphären sind durch tiefe Fissuren getrennt und werden in Lappen unterteilt:

• Posteriorer Lappen: Zuständig für unbewusste Bewegungen der Skelettmuskulatur.
• Flocculonodulärer Lappen: Trägt zum Gleichgewicht und zur Haltung bei.

Drei Paare von Kleinhirnstielen (Pedunculi cerebelli) sind weiße Faserbündel, die das Kleinhirn mit dem Hirnstamm verbinden.

Kleinhirnrinde und Weiße Substanz

• Kleinhirnrinde: Besteht aus dünnen, parallelen Falten der Grauen Substanz (Folia cerebelli).
• Weiße Substanz: Verzweigt sich in jedem Blatt und bildet den Arbor vitae (Baum des Lebens).
• Kleinhirnkerne: Regionen der Grauen Substanz, aus denen Fasern austreten, die Impulse vom Kleinhirn zu anderen Teilen des Gehirns und des Rückenmarks leiten.

Funktionen des Kleinhirns

Die zwei wichtigsten motorischen Funktionen des Kleinhirns sind:

1. Koordination von Bewegungen: Ermöglicht harmonische und effektive Bewegungen.
2. Unterstützung des Gleichgewichtssystems: Korrigiert Bewegungen und passt motorische Befehle an, um ein korrektes Gleichgewicht aufrechtzuerhalten.

Das Kleinhirn hat auch nicht-motorische Funktionen, wie kognitive Funktionen (Wissenserwerb) und Sprachverarbeitung.

Nervengewebe

Zelltypen

Das Nervengewebe enthält zwei Zelltypen:

1. Neuronen: Die anatomische und funktionelle Einheit des Nervensystems.
2. Gliazellen: Bieten Unterstützung, Schutz und Ernährung für die Neuronen und erhalten die Homöostase der interstitiellen Flüssigkeit aufrecht, die die Neuronen umgibt.

Das Neuron

Ein Neuron besteht aus zwei Hauptteilen: dem Zellkörper und den Fortsätzen.

Axon

Das Axon verbindet sich mit dem Zellkörper über den Axonhügel. Das erste Segment ist die Triggerzone. Das Axoplasma enthält Organellen und das Zytoskelett, jedoch kein Raues Endoplasmatisches Retikulum (RER). Es ist von der Axolemma umgeben und kann Seitenzweige (Axonkollateralen) bilden, die im rechten Winkel abgehen. Das Ende des Axons verzweigt sich in Axonterminale, die in Endknöpfchen (synaptische Endigungen) enden. Diese speichern Neurotransmitter in synaptischen Vesikeln. Axone können myelinisiert sein oder nicht.

Dendriten

Dendriten sind im Allgemeinen kurz, verjüngt und stark verzweigt. Sie sind nicht myelinisiert und leiten Impulse zentripetal (zum Zellkörper hin).

Klassifikation von Neuronen

Nach Fortsätzen:

• Multipolare Neuronen
• Bipolare Neuronen
• Unipolare Neuronen

Nach Leitungsrichtung des Impulses:

• Afferente Neuronen (sensorisch)
• Efferente Neuronen (motorisch)
• Interneuronen

Nach Funktion: Motorisch, sensorisch, gemischt.

Gliazellen

Gliazellen sind kleiner als Neuronen und zahlreicher. Sie erzeugen keine Aktionspotentiale, können sich aber vermehren.

• Im ZNS: Astrozyten, Oligodendrozyten, Mikroglia, Ependymzellen.
• Im PNS: Schwann-Zellen, Satellitenzellen.

Myelinisierung

Die Myelinscheide ist eine Hülle aus Lipiden und Proteinen, die in mehreren Schichten um die meisten Axone (myelinisierte Axone) angeordnet ist. Sie wird an den Ranvier-Schnürringen unterbrochen. Der Impuls wird von einem Schnürring zum nächsten in einer schnellen, saltatorischen Weise geleitet. Axone ohne Myelin leiten Impulse langsamer.

• Im PNS: Schwann-Zellen bilden die Myelinscheide. Die äußere Schicht mit Zytoplasma und Kern der Schwann-Zelle wird als Neurolemma (Schwann-Scheide) bezeichnet.
• Im ZNS: Oligodendrozyten myelinisieren Teile vieler Axone gleichzeitig (etwa 15 Fortsätze). Da der Zellkörper und der Kern des Oligodendrozyten das Axon nicht umgeben, gibt es im ZNS kein Neurolemma.

Graue und Weiße Substanz (Makroskopisch)

In Gehirn und Rückenmark erscheinen einige Regionen strahlend weiß und andere gräulich:

• Weiße Substanz: Entspricht Gruppen von myelinisierten Axonen (die Myelinfarbe).
• Graue Substanz: Entspricht Zellkörpern, Dendriten, nicht-myelinisierten Axonen und Gliazellen.

Physiologische Eigenschaften von Neuronen

Die Haupteigenschaften sind Reizbarkeit und Leitfähigkeit.

Reizbarkeit (Erregbarkeit)

Die Fähigkeit von Zellen, auf eine Veränderung der Umgebung oder einen Reiz zu reagieren.

Reize

• Natürliche Reize: Neurotransmitter oder physikalische/chemische Reize, die auf Rezeptoren wirken.
• Künstliche Reize: Mechanische, thermische, chemische, physikalische oder elektrische Reize.

Damit ein Reiz ein Aktionspotential auslöst, muss er mindestens die Schwellenintensität für eine ausreichende Dauer erreichen.

Ruhemembranpotential

Das Innere des Neurons ist im Vergleich zur Außenseite negativ geladen. Die Potentialdifferenz beträgt etwa -70 mV (Membranpolarisation). Dieser Unterschied ist auf die ungleiche Ionenverteilung zurückzuführen:

• Außen überwiegt Na⁺.
• Innen überwiegen Anionen, organische Phosphate und Proteine.
• Die Plasmamembran ist mäßig durchlässig für K⁺ und nur sehr wenig für Na⁺.
• Die Na⁺-K⁺-ATPase-Pumpe trägt zur Aufrechterhaltung der elektrochemischen Unterschiede bei (sie pumpt 3 Na⁺ nach außen für 2 K⁺ nach innen).

Aktionspotential (AP)

Das Aktionspotential ist eine Abfolge von Ereignissen, bei denen sich das Membranpotential umkehrt und dann zum Ruhezustand zurückkehrt. Es folgt dem Alles-oder-Nichts-Gesetz: Wenn die Depolarisation -55 mV (Schwelle) erreicht, öffnen sich spannungsgesteuerte Ionenkanäle, und das Aktionspotential hat immer die gleiche Amplitude.

Phasen des Aktionspotentials

1. Depolarisationsphase: Na⁺-Kanäle öffnen sich, Na⁺ strömt in die Zelle ein, das Potential steigt von der Schwelle bis auf etwa +30 mV.
2. Repolarisationsphase: K⁺-Kanäle öffnen sich langsamer, zeitgleich mit dem Schließen der Na⁺-Kanäle. K⁺ strömt aus der Zelle. Das Innere wird wieder negativer.
3. Hyperpolarisationsphase: Das Potential wird kurzzeitig negativer als -70 mV, bevor es zum Ruhepotential zurückkehrt.

Refraktärzeit

• Absolute Refraktärzeit: Die Na⁺-Kanäle sind inaktiviert und können nicht geöffnet werden; das Neuron kann nicht erneut erregt werden.
• Relative Refraktärzeit: Um ein weiteres Aktionspotential auszulösen, muss der Reiz überschwellig sein.

Leitfähigkeit

Die Eigenschaft, die es dem Impuls ermöglicht, entlang des Neurons zu wandern. Der Na⁺-Einstrom und die Depolarisation öffnen spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle in angrenzenden Membranabschnitten, wodurch sich der Impuls wie bei einem Dominoeffekt ausbreitet.

Geschwindigkeit der Ausbreitung

Die Leitungsgeschwindigkeit hängt ab von:

• Axondurchmesser: Größerer Durchmesser führt zu höherer Geschwindigkeit.
• Myelinscheide: Vorhandensein ermöglicht die schnelle saltatorische Leitung.

Synapsen

Synapsen sind die Kommunikationsstellen zwischen zwei oder mehr Neuronen. Sie können sein: Axodendritisch, Axosomatisch oder Axoaxonisch.

Es gibt zwei funktionell und strukturell unterschiedliche Arten von Synapsen: elektrische und chemische.

Elektrische Synapsen

Ionenströme breiten sich direkt zwischen benachbarten Zellen über Gap Junctions (Nexus) aus. Diese enthalten Proteine, sogenannte Connexone, die röhrenförmige Tunnel bilden, welche das Zytoplasma verbinden.

Vorteile:

• Schnellere Übertragung.
• Bidirektionale Kommunikation.
• Synchronisation von Zellgruppen.

Chemische Synapsen

Das präsynaptische und das postsynaptische Neuron stehen nicht in anatomischer Kontinuität, sondern sind durch einen synaptischen Spalt (20 bis 50 nm) getrennt. Die Übertragung ist chemisch-elektrisch.

Ablauf der Chemischen Übertragung

1. Das Aktionspotential erreicht das präsynaptische Endknöpfchen.
2. Spannungsgesteuerte Ca²⁺-Kanäle öffnen sich, und Ca²⁺ strömt in die Zelle ein.
3. Erhöhtes intrazelluläres Ca²⁺ fördert die Exozytose synaptischer Vesikel, die Neurotransmitter enthalten.
4. Die Neurotransmitter diffundieren in den synaptischen Spalt.
5. Sie binden an Liganden-gesteuerte Rezeptoren auf dem postsynaptischen Neuron.
6. Die Liganden-gesteuerten Ionenkanäle öffnen sich, was einen Ionenfluss durch die Membran ermöglicht.
7. Der Ionenfluss erzeugt eine Depolarisation (exzitatorisch) oder eine Hyperpolarisation (hemmend) der postsynaptischen Membran.
8. Wenn die Depolarisation den Schwellenwert erreicht, werden Aktionspotentiale generiert.

Entfernung des Neurotransmitters aus dem Spalt

Der Neurotransmitter wird durch folgende Mechanismen entfernt:

• Diffusion
• Enzymatischer Abbau (z. B. durch Acetylcholinesterase)
• Wiederaufnahme in die Zelle (z. B. Serotonin)