Ethylen und Polyamine in Pflanzen: Biosynthese, Wirkung und Anwendung

Unit 20: Ethylen und Polyamine

Definitionen: Methionin, Ethylen-Dreifachantwort, ACC-Synthase, ACC-Oxidase, Malonyl-ACC, Klimakterium, Polyamine.

• Methionin: Aminosäure, die aus S-Adenosylmethionin (SAM) gebildet wird und als Vorläufer für Stoffwechselwege sowie die Biosynthese von Ethylen und Polyaminen dient.
• Ethylen: Ein entwicklungsregulatorisches Molekül (Kohlenwasserstoff, C₂H₄), das in Pflanzen und Tieren vorkommt. Es besitzt eine einfache chemische Struktur und ist im gasförmigen Zustand aktiv. Seine Wirkung entfaltet sich bei sehr niedrigen Konzentrationen in nahezu allen Phasen des Lebenszyklus.
• Dreifachantwort: Wirkung von Ethylen bei Sämlingen, die zu einer Wachstumsreduktion, erhöhter seitlicher Ausdehnung (Änderung der Cellulose-Mikrofibrillen) und der Bildung eines Hakens am Spross (diageotropes Wachstum) führt.
• ACC-Synthase: Enzym, das die Umwandlung von SAM in 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC) katalysiert. Dies ist der geschwindigkeitsbestimmende Schritt der Ethylen-Biosynthese.
• ACC-Oxidase: Enzym, das die Oxidation von ACC zu Ethylen in der Endphase der Synthese katalysiert.
• Malonyl-ACC: Konjugierte Verbindung, die durch ACC-N-Malonyltransferase synthetisiert wird. Dieser Prozess dient als Speicherform für Ethylen-Vorläufer und reguliert die ACC-Konzentration.
• Klimakterium: Botanischer Begriff für einen Zeitraum mit signifikantem Anstieg der Atmungsaktivität am Ende des Reifungsprozesses. Es markiert den Phasenübergang zwischen Reifung und Alterung.

Biosynthese von Ethylen

Die erste Stufe der Ethylen-Biosynthese in höheren Pflanzen ist die Bildung von S-Adenosylmethionin (SAM) aus Methionin, katalysiert durch die S-Adenosylmethionin-Synthase. Der erste spezifische Schritt ist die Umwandlung von SAM in 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC) durch die ACC-Synthase (ACS). Die ACS ist der regulatorische Schritt und kann durch Aminoethoxyvinylglycin (AVG) oder Amino-oxoessigsäure (AOA) gehemmt werden. Zudem unterliegt sie der „Selbstmord-Inaktivierung“ durch ihr Substrat.

Die letzte Phase ist die Oxidation von ACC zu Ethylen durch die ACC-Oxidase (ACO). Dieser Prozess erfordert Eisen-Ionen, Ascorbat und Sauerstoff und wird durch CO₂ angeregt. Alternativ kann ACC zu Malonyl-ACC konjugiert werden, was einen irreversiblen Speicherprozess darstellt. Methionin wird über den Yang-Zyklus recycelt, wobei der Ribose-Ring von ATP zur Ethylenbildung beiträgt.

Regulation der Ethylen-Biosynthese

Die Regulation erfolgt durch:

• Selbstregulierung: Autokatalyse bei der Fruchtreife und Seneszenz. Bei Überschreiten eines Schwellenwerts wird die ACS- und ACO-Aktivität massiv gesteigert.
• Auxine: Fördern die Synthese durch Erhöhung der ACS-Aktivität.
• Umweltstress: Faktoren wie Dürre, Verletzungen oder Infektionen aktivieren ACS und ACO.
• Entwicklungsstadium: Die Syntheserate variiert je nach physiologischem Zustand der Pflanze.

Bioassay zur Ethylen-Bestimmung

Zur Quantifizierung wird die Gaschromatographie verwendet. Dabei wird das Pflanzenmaterial in einer kontrollierten Umgebung inkubiert, das Gas extrahiert und in den Chromatographen injiziert. Die Menge wird durch Vergleich der Peakflächen mit Ethylen-Standards bestimmt.

Ethylen bei der Fruchtreife

Ethylen erhöht die Atmungsrate und die CO₂-Konzentration in klimakterischen Früchten. Dies führt zu:

• Erhöhter Membrandurchlässigkeit und Freisetzung abbauender Enzyme.
• Steigerung des Proteingehalts durch erhöhte Substratverfügbarkeit.
• Induktion der Abszission (Frucht- und Blattfall).

Bei einer never-ripe Tomatenmutante zeigt die Anwendung von Ethephon keine Wirkung, da die Pflanze nicht auf Ethylen reagieren kann. Bei Wildtyp-Tomaten wird die Reifung hingegen beschleunigt.

Physiologische Beteiligung am Blattfall

Ethylen fördert die Synthese von Enzymen, die Polysaccharide in der Zellwand hydrolysieren, was zum Abtrennen des Blattes führt.

Die Ethylen-induzierte Dreifachantwort

Diese Reaktion umfasst eine reduzierte Dehnung, verstärkte laterale Entwicklung und eine horizontale Wuchsform. Dies schützt das Sprossmeristem beim Durchdringen des Bodens. Die Hakenbildung entsteht durch eine Umverteilung von Auxin, die durch Ethylen moduliert wird.

Landwirtschaftliche Anwendungen

Ethylen wird zur beschleunigten Fruchtreife, Förderung der Wurzelbildung, Steuerung der Blütezeit und zur mechanischen Ernteerleichterung (durch Abszission) eingesetzt. Bekannte Verbindungen sind Ethephon, Alsol und DMNP.

Wirkungsweise von Ethylen

Ethylen wird von einem Rezeptor in der Plasmamembran erkannt, der ein Signal an ein ETR1-Protein-Dimer überträgt.

Polyamine: Natur und Funktion

Polyamine sind polykationische Moleküle, die in den meisten Lebewesen vorkommen. Ihre Rolle als Phytohormone ist aufgrund hoher endogener Konzentrationen umstritten. Sie beeinflussen jedoch Wachstum, Entwicklung und Stressresistenz.

• Morphogenese: Beteiligt an der Zellteilung, somatischen Embryogenese und Wurzelbildung.
• Verzögerte Seneszenz: Stabilisieren Membranen, interagieren mit Nukleinsäuren und hemmen den Chlorophyllabbau.
• Stressminimierung: Wirken als Antioxidantien und Membranstabilisatoren.