Fortpflanzung und Embryonalentwicklung bei Tieren

1. Sexuelle Fortpflanzung bei Tieren

Die biologische Aufgabe der sexuellen Fortpflanzung besteht in der Gametenbildung. Der Fortpflanzungsapparat setzt sich aus den Gonaden (Keimdrüsen) sowie akzessorischen Geschlechtsorganen zusammen:

• Männlich: Hoden (Testes)
• Weiblich: Eierstöcke (Ovarien)
• Hermaphroditen: Zwitterdrüsen (Ovotestes)

Bei Insekten existiert beispielsweise das Receptaculum seminis (Samentasche), in dem die Spermien gespeichert und gezielt abgegeben werden, während das Weibchen Eizellen ausstößt.

Phasen der Gametogenese

Die Gametenbildung (Gametogenese) verläuft in mehreren aufeinanderfolgenden Phasen:

1. Proliferationsphase (Vermehrungsphase): Stammzellen teilen sich durch aufeinanderfolgende Mitosen zu diploiden (2n) Vorläuferzellen, aus denen Spermatogonien und Oogonien hervorgehen.
2. Wachstumsphase: Spermatogonien und Oogonien wachsen heran und differenzieren sich zu Spermatozyten bzw. Oozyten 1. Ordnung (weiterhin diploid).
3. Meiotische Phase (Reifungsphase): Ablauf der ersten und zweiten Reifeteilung (Meiose) zur Reduktion des Chromosomensatzes.
4. Differenzierungsphase: Endgültige Ausreifung zu funktionellen Spermien und reifen Eizellen.

Spermatogenese

Beim Männchen läuft die proliferative Phase während des gesamten fruchtbaren Lebens kontinuierlich ab. Aus den Spermatogonien wachsen Spermatozyten 1. Ordnung heran. Nach der ersten Reifeteilung entstehen aus jedem primären Spermatozyten zwei haploide (n) Spermatozyten 2. Ordnung. Durch die zweite Reifeteilung gehen daraus am Ende vier haploide (n) Spermatiden hervor.

Oogenese

Beim Weibchen finden die ersten Stadien bereits während der Embryonalentwicklung statt. Aus den Oogonien entstehen Oozyten 1. Ordnung, die Primordialfollikel bilden und in ihrer Entwicklung vorerst verharren. Aus jeder Oozyte 1. Ordnung geht eine haploide (n) Oozyte 2. Ordnung sowie ein Polkörperchen hervor. In der zweiten Reifeteilung führt die Oozyte 2. Ordnung schließlich zu einer einzigen reifen Eizelle (n) und einem zweiten Polkörperchen.

Aufbau der Gameten

Spermatozoon (Spermium): Das Zytoplasma der Spermatide wird weitgehend abgebaut, während der kondensierte Zellkern den Kopf bildet. Aus dem Golgi-Apparat geht das Akrosom hervor, das Enzyme zur Auflösung der Eihüllen enthält. Die Geißel bildet den Schwanzfaden, der von Mitochondrien mit Energie versorgt wird.

Eizelle: Besteht aus dem Zellkern (Keimbläschen) und wird von der Zona pellucida sowie der Corona radiata umgeben.

2. Befruchtung

Man unterscheidet grundlegend zwei Formen der Befruchtung:

• Externe Befruchtung: Typisch z. B. für Fische; Eizellen und Spermien werden ins wässrige Milieu abgegeben, wo die Befruchtung außerhalb des Körpers erfolgt.
• Interne Befruchtung: Die Übertragung der Spermien erfolgt durch Begattung (Kopulation) direkt in die Geschlechtsöffnung des Weibchens.

Befruchtungsmechanismus

Trifft das Spermium auf die Eizelle, dringt es mithilfe der im Akrosom enthaltenen Enzyme durch die Eihülle ein. Nach der Membranfusion dringt der Spermienkern ein, es bildet sich eine Befruchtungsmembran zum Schutz vor Polyspermie, und die Zellkerne verschmelzen zur diploiden Zygote.

Fortpflanzungsstrategien

Je nach Art der Embryonenentwicklung unterscheidet man ovipare (eierlegende), ovovivipare (Eier im Mutterleib ausbrütende) und vivipare (lebendgebärende) Tiere.

3. und 4. Embryonale Entwicklung

Segmentierung (Furchung)

Die Entwicklung beginnt mit einer Abfolge rascher Zellteilungen der Zygote. Dabei entstehen nacheinander das Maulbeerstadium (Morula) und schließlich die Blastula (Keimblase mit zentralem Hohlraum).

Gastrulation

Während der Gastrulation ordnen sich die Zellen der Blastula in Keimblätter an:

• Diploblastie (Zweikeimblättrige): Bildung von zwei Keimblättern – dem äußeren Ektoderm und dem inneren Entoderm. Das Entoderm kleidet den Urdarm (Archenteron) aus, der über den Urmund (Blastoporus) mit der Umgebung in Verbindung steht.
• Triploblastie (Dreikeimblättrige): Zwischen Ektoderm und Entoderm entsteht als drittes Keimblatt das Mesoderm. Dieses gliedert sich in ein parietales und ein viszerales Blatt; der dazwischenliegende Hohlraum bildet die sekundäre Leibeshöhle (Zölom).

Organogenese

Die Organogenese schließt die Embryonalentwicklung ab, indem sich spezialisierte Gewebe und Organe aus den Keimblättern differenzieren:

• Aus dem Ektoderm entstehen: Epidermis (Oberhaut), Nervensystem und Sinnesrezeptoren.
• Aus dem Entoderm entstehen: Die epitheliale Auskleidung des Verdauungs- und Atemtraktes sowie die Harnblase.
• Aus dem Mesoderm entstehen: Herz-Kreislauf-System, Dermis (Lederhaut), Muskulatur, Gonaden sowie das gesamte Skelett- und Muskelsystem.