Katabolismus, Gärung und Zellatmung – Energiegewinnung

Abbau (Katabolismus)

Abbau: Die Menge der Oxidationsreaktionen, die kleine Makromoleküle in kleinere und oxidierte Verbindungen umwandeln, bezeichnet man als Katabolismus. Es ist der Abbau komplexer organischer Moleküle, kommt in allen autotrophen und heterotrophen Organismen vor und zielt darauf ab, Energie bereitzustellen sowie metabolische Vorstufen zu liefern. Energie wird für die zellulären Prozesse nutzbar gemacht. Der Katabolismus ist ein Prozess des oxidativen Abbaus organischer Moleküle.

Die Oxidationen erfolgen durch den Verlust von Wasserstoffatomen und Elektronen; im Gegenzug finden Reduktionsreaktionen statt. Die Reduktion dient dazu, Reduktionsäquivalente zu erzeugen, die in anabolen Prozessen eingesetzt werden. Stoffwechsel und Biosynthese: Katabolismus liefert ein paar einfache Moleküle, aus denen die Zelle die Biosynthese ihrer Komponenten durchführt.

Gärung

Oxidative Prozesse durch Gärung sind katabole Reaktionen, bei denen der endgültige Elektronenakzeptor ein organisches Molekül ist (z. B. Milchsäure oder Ethanol). Bei der Gärung erfolgt eine unvollständige Oxidation organischer Verbindungen. ATP wird primär durch Substratkettenphosphorylierung gebildet und die Reaktionen finden im Cytoplasma statt.

Typen der Gärung

• Alkoholische Gärung: Durch alkoholische Gärung wird Glucose zu zwei Molekülen Ethanol und zwei Molekülen CO2 umgewandelt; dabei entstehen zwei ATP. Sie beginnt mit der Glykolyse, bei der Pyruvat gebildet wird, welches decarboxyliert und zu Ethanol reduziert wird.
• Milchsäuregärung: Bildung von Lactat (Milchsäure) aus Glucose. Bei manchen Prozessen wird Laktose zuerst zu Glukose und Galaktose hydrolysiert, was letztlich zwei Glukose-Moleküle ergibt. Aus Glukose entsteht durch Glykolyse Pyruvat, das zu Lactat reduziert wird. Milchsäuregärung tritt auf, wenn Sauerstoff fehlt, z. B. in bestimmten Pflanzen (wie Kartoffeln) und vor allem in tierischen Zellen, z. B. in quergestreiften Muskelfasern. Im Normalzustand wird Glukose aerob abgebaut, aber bei intensiver Belastung kann für die Muskelzellen nicht genug Sauerstoff zur Verfügung stehen, sodass Milchsäuregärung stattfindet.

Zellatmung

Zellatmung: Vollständige Oxidation organischer Substrate in Gegenwart von molekularem Sauerstoff (aerob). Es gibt jedoch auch anaerobe Atmungsformen. ATP wird hauptsächlich durch Phosphorylierung mittels eines chemiosmotischen Gradienten gebildet (oxidative Phosphorylierung), die in den Mitochondrien stattfindet.

Abbau von Kohlenhydraten: initial

Der initiale Abbau von Glukose erfolgt durch die Glykolyse, einen Weg, bei dem Pyruvat und ATP gebildet werden; dieser Prozess findet im Cytoplasma statt.

Glykolyse

Glykolyse tritt im Cytosol auf, ist ein fast universeller Weg und führt von Glukose zu Pyruvat. Durch Substratkettenphosphorylierungen werden aus einem Molekül Glukose zwei Moleküle Pyruvat gebildet.

Stufe 1 (Investitionsphase): Diese Phase erfordert Energiezufuhr. Die Umwandlung des Glukosemoleküls in zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat erfordert die Aktivierung des Moleküls durch Phosphorylierungen, die die Hydrolyse von ATP benötigen. Es erfolgt eine Isomerisierung zu Fructose-1,6-bisphosphat; die zweite Phosphorylierung benötigt erneut ATP. Diese beiden Phosphorylierungen liefern die nötige Energie für die folgenden Phasen.

Stufe 2 (Oxidation): In dieser Oxidationsstufe wird ein Aldehyd zu einer Carboxylgruppe oxidiert. Die bei dieser Oxidation freigesetzte Energie wird in Phosphatbindungen gespeichert; außerdem werden Reduktionsäquivalente in Form von NADH gewonnen. In den letzten Reaktionen dieser Stufe tritt die erste Synthese von ATP auf.

Stufe 3 (Rückgewinnungsphase): In dieser Phase wird die in der ersten Phase investierte ATP-Energie wieder zurückgewonnen: Durch Substratkettenphosphorylierungen werden zwei Moleküle ATP pro Molekül Glukose gebildet. Die gespeicherte Energie in den Phosphatbindungen und die initiale Aktivierung der Hexose werden dadurch amortisiert.

Substrat (initial): Glukose-Molekül; Endprodukte: 2 Moleküle Pyruvat, 2 ATP, 2 Moleküle Wasser, 2 Protonen und 2 NADH. Dieser Prozess verläuft vollständig cytosolisch.

1 - Krebs-Zyklus

1 - Krebs-Zyklus: Dies ist eine zyklische Abfolge von Reaktionen, die die vollständige Oxidation von Acetyl-CoA bewirken. Der Zyklus findet in der Mitochondrienmatrix statt und hat folgende Funktionen: Reduktionsäquivalente (NADH, FADH2) zu erzeugen, metabolische Vorstufen bereitzustellen und Energie in Form von GTP (bzw. ATP) durch Substratkettenphosphorylierung zu liefern. Der Zyklus besteht aus acht Schritten:

1. Bildung von Citrat: Acetyl-CoA (2 C) bindet an Oxalacetat (4 C) und bildet Citrat (6 C).
2. Bildung von Isocitrat: Isomerisierung von Citrat zu Isocitrat.
3. Oxidation von Isocitrat: Oxidation und oxidative Decarboxylierung zu alpha-Ketoglutarat + CO2.
4. Oxidation von alpha-Ketoglutarat: Oxidative Decarboxylierung zu Succinyl-CoA + CO2.
5. Umwandlung von Succinyl-CoA zu Succinat: Hydrolyse liefert Succinylphosphat und GTP (bzw. ATP) durch Substratkettenphosphorylierung.
6. Oxidation von Succinat: Oxidation zu Fumarat (katalysiert durch Succinat-Dehydrogenase; FAD reduziert zu FADH2).
7. Hydratisierung von Fumarat: Fumarat wird zu Malat hydratisiert.
8. Oxidation von Malat: Oxidation von Malat zu Oxalacetat (NADH entsteht) und der Zyklus schließt sich.

2 - Elektronentransportkette

2 - Elektronentransportkette: Sie findet in der inneren Mitochondrienmembran statt. In diesem Prozess werden Elektronen aus NADH und FADH2 an eine Serie von transportierenden Molekülen übertragen. Beim Übergang zu niedrigeren Energieniveaus wird Energie freigesetzt. Die Elektronentransportkette besteht aus mehreren supramolekularen Komplexen, die in der inneren Membran organisiert sind:

• NADH-Dehydrogenase-Komplex (Komplex I): Besteht aus vielen Polypeptidketten; nimmt Elektronen von NADH auf und überträgt sie auf Ubichinon.
• Ubichinon (Coenzym Q): Ein lipophiles, mobilisierbares Molekül in der Membran, das Elektronen akzeptiert und weitergibt.
• Cytochrom-bc1-Komplex (Komplex III): Ein Enzymkomplex mit mehreren Polypeptiden und Cytochromen; akzeptiert Elektronen von Ubichinon und überträgt sie weiter.
• Cytochrom-c-Oxidase (Komplex IV): Der letzte Komplex in der Kette; enthält Cytochrom-a3 und weitere Untereinheiten; überträgt Elektronen schließlich auf molekularen Sauerstoff und reduziert ihn zu Wasser.

Der Sauerstoff wirkt dabei als terminaler Elektronenakzeptor und nimmt letztlich die Elektronen auf, die während der verschiedenen Oxidationsschritte der Glukose freigesetzt wurden.

3 - Oxidative Phosphorylierung

3 - Oxidative Phosphorylierung: Dies ist der Mechanismus der ATP-Synthese in den Mitochondrien. Die Synthese erfolgt durch die Addition einer Phosphatgruppe an ADP; diese Reaktion wird durch die Energie angetrieben, die beim Elektronentransport freigesetzt wird.

Synthese von ATP

In der inneren Membran der Mitochondrien befinden sich ATPasen (ATP-Synthasen), Proteine mit transmembranären Untereinheiten, die als Kanal dienen, durch den Protonen in die mitochondriale Matrix zurückfließen können. Dieser Protonentranslokationsschritt ermöglicht es der ATP-Synthase, ATP zu bilden.