Lichtabsorption und Photophosphorylierung

Absorption von Licht durch Photosynthese-Pigmente

Absorptionsspektrum und Chlorophylle: Chlorophylle haben zwei Absorptionsmaxima im sichtbaren Spektrum – eines im Bereich des blauen Lichts (400–500 nm Wellenlänge) und ein weiteres in der roten Zone des Spektrums (600–700 nm) –, während die Mitte des Spektrums, entsprechend der Farbe Grün (500–600 nm), reflektiert wird. Dies ist der Grund, warum Chlorophylle grün sind und diese Farbe an jene Gewebe weitergeben, deren Zellen aktive Chloroplasten enthalten. Chlorophylle sind Pigmente, die von großen Mengen an Zubehörpigmenten begleitet werden, vor allem Carotinoiden und Phycobilinen. Deren Farben sind verschieden und lassen den Körper fließend in einer Gesamtfarbe erscheinen, wie etwa der typischen braunen Farbe von Braunalgen oder dem Rot und Violett von Rotalgen.

Es gibt zwei Arten von Chlorophyll: Chlorophyll a und b. Das Chlorophyll b unterscheidet sich nur durch den funktionellen Porphyrinring, der dazu dient, die entsprechende Wellenlänge einzufangen. Die roten Pigmente Carotinoide unterteilen sich in zwei Typen: Alpha- und Beta-Carotinoide. Sie fangen Wellenlängen im grünen und violetten Bereich ein und leiten diese zur Photosynthese weiter, fungieren jedoch meist als Photoprotektion, indem sie überschüssige starke Lichtenergie ableiten.

Photosysteme und Reaktionszentren

Die Pigmente sind assoziiert und bilden Photosysteme. Ein Photosystem besteht aus einem Reaktionszentrum-Komplex, der von Lichtsammler-Einheiten umgeben ist. Wenn ein Photon (Lichtteilchen) auf ein Photosystem trifft, wird Energie übertragen und zum Reaktionszentrum kanalisiert. Diese Energie kann eine Instabilität bzw. Erregung des Photosystems verursachen, sodass ein Elektron (e⁻) ausgestoßen wird, welches eine Reihe von Redoxreaktionen startet.

Es gibt zwei Photosysteme:

• Photosystem I (PSI): Das Reaktionszentrum wird P700 genannt und absorbiert genau diese Wellenlänge.
• Photosystem II (PSII): Es wird P680 genannt und absorbiert die typische Wellenlänge des roten Lichts.

Photolyse von H₂O

Diese Reaktion hat der Atmosphäre die Existenz von molekularem Sauerstoff (O₂) ermöglicht. Der molekulare Sauerstoff verwandelte die primitive, reduzierende Atmosphäre in eine oxidierende und ermöglichte so aerobes Leben. Die Reaktion lautet: H₂O + Lichtenergie → 2 H⁺ + 2 e⁻ + ½ O₂. Die in dieser Reaktion freigesetzten Elektronen werden auf das Coenzym NADP⁺ übertragen.

Elektronentransport zum Akzeptor NADP⁺ / NADPH

Die Lichtphase (photochemische Phase) kann auf zwei Arten erfolgen: mit azyklischem oder zyklischem Elektronentransport. Beim azyklischen Transport werden sowohl die Photosysteme I und II benötigt. Der zyklische Transport nutzt nur das Photosystem I.

Azyklische Lichtphase

Die azyklische Lichtphase beginnt mit der Ankunft von Photonen am Photosystem II. Durch die Anregung verliert das Zielpigment P680 so viele Elektronen, wie Photonen absorbiert wurden. Nach dieser Anregung gibt es einen kontinuierlichen Übergang zwischen Molekülen, die in der Lage sind, jene Elektronen aufzunehmen und abzugeben. Die verlorenen Elektronen des P680-Pigments werden durch Wasser ersetzt, das durch Hydrolyse (Photolyse des Wassers) gespalten wird, wobei Sauerstoff freigesetzt wird. Dies geschieht auf der Innenseite der Thylakoidmembran.

Schließlich werden Elektronen über das Cytochrom-bf-Komplex in das Innere der Thylakoide geleitet und erzeugen eine elektrochemische Potentialdifferenz (Mitchells chemiosmotische Hypothese) auf beiden Seiten der Membran. Dies treibt Protonen durch die ATP-Synthase, was zur Synthese von ATP führt, das im Stroma akkumuliert wird (Phosphorylierung von ADP). Auf der anderen Seite beeinflussen Photonen auch das PSI, wobei das P700-Chlorophyll zwei Elektronen verliert, die nacheinander von Akzeptoren eingefangen werden. Die Elektronen, die das Chlorophyll verliert, werden durch Plastocyanin vom Cytochrom-bf-Komplex nachgeliefert. Schließlich bewegen sich die Elektronen weiter und bilden durch das Enzym NADP-Reduktase das NADPH (Photoreduktion von NADP).

Zyklische Lichtphase

In der zyklischen Lichtphase ist nur das PSI beteiligt, wodurch ein geschlossener Fluss von Elektronen (Kreislauf) entsteht, der bei jedem Durchgang zur ATP-Synthese führt. Es findet keine Photolyse von Wasser statt, es wird kein NADPH erzeugt und kein Sauerstoff abgegeben. Ihr Zweck ist es, mehr ATP zu generieren, welches für die anschließende Dunkelreaktion notwendig ist.

Photophosphorylierung

Die Chloroplasten erzeugen ATP durch Chemiosmose. Dieser Prozess findet in den internen Thylakoidmembranen statt und ähnelt der chemiosmotischen Kopplung der oxidativen Phosphorylierung. Die Elektronentransportkette transformiert die Energie der Redoxreaktionen in eine Triebkraft an der Membran. Die ATP-Synthase ist ein komplexes Enzym, das für die Kopplung der Diffusion von Protonen (H⁺) entlang des Gradienten mit der Phosphorylierung von ADP zu ATP verantwortlich ist.

Es existieren Ähnlichkeiten zur mitochondrialen chemiosmotischen Kopplung, wie etwa ähnliche Proteine und ATP-Synthase-Komplexe. Es gibt jedoch auch Unterschiede:

• Bei der oxidativen Phosphorylierung in den Mitochondrien stammen die Elektronen aus organischen Molekülen. Im Gegensatz dazu stammen die Elektronen bei der Photophosphorylierung aus einem H₂O-Molekül durch Lichtimpulse.
• An der inneren Membran der Mitochondrien erfolgt das Pumpen der Protonen von der Matrix in den Intermembranraum (nach außen). In der Photosynthese pumpt die Thylakoidmembran Protonen aus dem Stroma in das Innere der Thylakoide, wodurch ein hoher H⁺-Gradient entsteht. Die Protonen fließen zurück ins Stroma und aktivieren dabei die ATP-Synthase.