Pflanzenernährung: Nährstoffe, Wasserhaushalt und Stickstoffkreislauf

Pflanzenernährung: Grundlagen und Nährstoffe

Pflanzen benötigen Licht, Chlorophyll und Kohlendioxid (CO2) sowie Wasser (H2O), um unter günstigen Umweltbedingungen Chemikalien für ihr Wachstum herzustellen. Durch Photosynthese wandeln sie CO2 und H2O in organische Verbindungen um, die als Energiequelle dienen. Zudem können Pflanzen unter Verwendung anorganischer Nährstoffe alle für sie notwendigen Stoffe, etwa Aminosäuren und Vitamine, synthetisieren.

Die Ernährung der Pflanze umfasst die Aufnahme aller notwendigen Materialien, die Verteilung dieser Stoffe innerhalb der Pflanze sowie ihre Umwandlung in biochemischen Prozessen für Stoffwechsel und Wachstum.

Essenzielle Elemente

Man unterscheidet Mikronährstoffe (Spurenelemente), die in sehr geringer Menge benötigt werden, und Makronährstoffe, die in größerer Menge erforderlich sind. Pflanzenzellen vermehren Nährstoffe durch energieverbrauchende Vorgänge gegen den Konzentrationsgradienten, also elektrochemisch. Auf derselben Standortmischung können unterschiedliche Pflanzen ganz verschiedene Nährstoffe benötigen.

Die essenziellen Elemente werden in zwei Gruppen eingeteilt:

1. Elemente, die Bestandteil von Strukturverbindungen sind.
2. Elemente, die eine Funktion als Enzymaktivatoren haben.

Nährstoffmangelerscheinungen

Ein Mangel an Nährstoffen zeigt sich häufig durch verringertes Wachstum, Absterben der Blätter und Triebe (Nekrose) sowie durch Vergilbung der Blätter (Chlorose), da weniger Chlorophyll gebildet wird. Entscheidend ist dabei, wie beweglich ein Element in der Pflanze ist. Mobile Elemente werden über das Phloem aus älteren in neue Pflanzenteile transportiert; daher zeigen sich Mangelerscheinungen zuerst an älteren Blättern. Ein Beispiel ist Magnesium: Fehlt es, wird kein Chlorophyll gebildet.

Der Boden als Nährstoffquelle

Der Boden ist die Hauptquelle der mineralischen Nährstoffe. Er bietet der Pflanze physischen Halt, liefert anorganische Nährstoffe, Wasser und Luftgase und ermöglicht die Entwicklung eines geeigneten Wurzelsystems.

Verwitterung der Gesteine

Anorganische Nährstoffe entstehen durch die Verwitterung von Gesteinen. Mineralien sind natürlich entstandene anorganische Verbindungen aus zwei oder mehr Elementen in festgelegten Gewichtsverhältnissen. Bei der Verwitterung werden Gesteine durch physikalische und chemische Prozesse zerlegt, wodurch Mineralien freigesetzt werden. Organische Bestandteile im Boden stammen von Bakterien, Pilzen, Algen, Flechten und Moosen sowie von höheren Pflanzen.

Nährstoffkreislauf

Makro- und Mikronährstoffe werden ständig recycelt. Sie gelangen über abgestorbene Pflanzen und Tiere in den Boden zurück und stehen anschließend erneut den Pflanzen zur Verfügung.

Der Stickstoffkreislauf

Die Atmosphäre besteht zu 78 % aus Stickstoff (N2). Der größte Teil davon kann von den meisten Pflanzen nicht direkt genutzt werden. Pflanzen nehmen Stickstoff hauptsächlich als Nitrat oder Ammonium aus dem Boden auf, aus dem sie Aminosäuren und andere stickstoffhaltige organische Verbindungen aufbauen. Stickstoff ist häufig der begrenzende Faktor für das Pflanzenwachstum.

Der Stickstoffkreislauf umfasst die Stufen Ammonifikation, Nitrifikation und Assimilation.

• Ammonifikation: Abgestorbene Organismen werden durch saprophytische Bakterien und Pilze zersetzt. Dabei entstehen aus komplexen organischen Stoffen wie Proteinen, Nukleinsäuren und Nukleotiden Ammoniumionen (NH4+).
• Nitrifikation: Ammoniak wird durch chemoautotrophe Bakterien oxidiert. Zunächst entstehen Nitrite, die für Pflanzen giftig sind, aber selten akkumulieren. Anschließend oxidieren Bakterien der Gattung Nitrobacter die Nitrite zu Nitrat (NO3-). Nitrat ist die Form von Stickstoff, die von den meisten Pflanzen in trockenen Böden aufgenommen wird.
• Assimilation: Nitrat und Ammonium werden in der Pflanze zu organischen Stickstoffverbindungen reduziert und über den Syntheseweg von Glutamin und Glutamat eingebaut. Dies geschieht bei krautigen Pflanzen hauptsächlich in den Chloroplasten der Blätter, bei Wurzeln in den Plastiden der Wurzelzellen. Die Stickstoffverbindungen werden anschließend über das Xylem als Aminosäuren transportiert.

Denitrifikation und Stickstoffverlust

Bei der Denitrifikation wird Nitrat unter anaeroben Bedingungen zu gasförmigem Stickstoff reduziert, der in die Atmosphäre zurückkehrt. Dies geschieht vor allem in staunassen Böden, Sümpfen und Mooren. Stickstoff geht außerdem durch die Ernte der Pflanzen, durch Erosion, Feuer und Auswaschung (Lixiviation) verloren.

Stickstofffixierung

Der verlorene Stickstoff wird durch die Fixierung ersetzt. Dabei reduzieren bestimmte Mikroorganismen Luftstickstoff zu Ammonium, das anschließend zur Synthese von Aminosäuren und anderen Verbindungen genutzt werden kann. Die bekanntesten symbiotischen Stickstofffixierer sind Rhizobium und Bradyrhizobium. Sie infizieren die Wurzeln von Leguminosen und versorgen die Pflanze mit verwertbarem Stickstoff, während sie selbst Energie und Kohlenstoffverbindungen von der Pflanze erhalten.

Knöllchenbildung

Rhizobien dringen über die Wurzelhaare der Hülsenfrüchte ein, meist schon im Keimlingsstadium, und bilden Infektionsschläuche. Die Bakterien vermehren sich in den Wurzelzellen und wandeln sich in sogenannte Bakteroiden um, die Stickstoff fixieren. Dadurch entstehen in der Wurzelrinde knotenartige Wucherungen, die sogenannten Wurzelknöllchen. Diese Assoziation zwischen Pflanze und Bakterium ist sehr spezifisch.

Wasser und Stofftransport in der Pflanze

Gelöste Stoffe werden in der Pflanze über das Phloem und das Xylem transportiert. Anorganische Nährstoffe werden mit dem Wasserstrom durch Wurzel und Spross verteilt.

Etwa 99 % des von der Pflanze aufgenommenen Wassers werden als Wasserdampf wieder abgegeben. Dieser Vorgang heißt Transpiration und findet vor allem über die Blätter statt. Die Transpiration ist ein notwendiger Preis für die Photosynthese: Um Lichtenergie zu nutzen, muss die Pflanze eine möglichst große Oberfläche zur Sonne bereitstellen, wodurch zugleich eine große Transpirationsfläche entsteht. Die Chloroplasten benötigen CO2 aus der Atmosphäre, das über die Spaltöffnungen aufgenommen wird; dabei verdunstet Wasser aus den feuchten Zellwänden in die Zwischenzellräume und von dort über die Spaltöffnungen nach außen.

Kontrolle der Transpiration

Ein zu starker Wasserverlust kann Schäden verursachen: Übersteigt die Transpiration die Wasseraufnahme, kommt es zu Wachstumsstörungen oder zum Absterben durch Austrocknung. Pflanzen haben daher Anpassungen entwickelt, die den Wasserverlust begrenzen, insbesondere die Kutikula, die als wasserabweisende Schicht wirkt, sowie die Spaltöffnungen, über die der Gasaustausch erfolgt.

Die Öffnung der Spaltöffnungen wird durch Veränderungen des Turgordrucks in den Schließzellen gesteuert. Ionen, vor allem Kalium (K+), werden in die Schließzellen aufgenommen oder aus ihnen abgegeben; dadurch wandert Wasser per Osmose hinein oder hinaus. Die Spaltöffnungen öffnen sich bei Lichteinfall und bei hoher CO2-Konzentration im Inneren des Blattes, sie schließen sich bei Dunkelheit, bei Wassermangel und bei hoher Temperatur. Bei Temperaturen über 30 bis 35 °C schließen sich die Spaltöffnungen häufig, weil die Atmung steigt und die CO2-Konzentration im Blatt zunimmt. Abscisinsäure (ABA) ist ein wichtiger Stresshormon-Auslöser, der bei Wassermangel das Schließen der Spaltöffnungen bewirkt.

Auch äußere Faktoren beeinflussen die Transpirationsrate: Eine höhere Temperatur beschleunigt die Verdunstung, da sich die Verdunstungsrate etwa bei jeder Erhöhung um 10 °C verdoppelt. Eine hohe Luftfeuchtigkeit verlangsamt den Wasserverlust, da die Atmosphäre bereits viel Wasserdampf enthält. Wind entfernt den Wasserdampf an der Blattoberfläche und fördert so die Transpiration.

Wassertransport: Kohäsions-Kohäsions-Theorie

Der Wassertransport im Xylem erfolgt in Tracheen und Tracheiden. Das Wasser bewegt sich aufgrund eines Wasserpotenzialgefälles von der Wurzel zu den Blättern. Entlang dieses Gefälles nimmt die Wassersäule durch die Verdunstung an den Blättern eine Zugspannung auf. Dank der Kohäsion, also der Anziehung zwischen den Wassermolekülen, und der Adhäsion an den Wänden der Xylemgefäße wird die Wassersäule bis in die Blätter gehoben. Diese Theorie nennt man Kohäsions-Spannungs-Theorie.

Kavitation, also der Abriss der Wassersäule, und Embolie, das Füllen der Leitgefäße mit Luft, beeinträchtigen diesen Mechanismus erheblich. Morgens beginnt der Transport in den Zweigen, da die Verdunstung dort zuerst einsetzt; der Fluss nimmt im Stamm zu und ab.

Anpassungen zur Wasseraufnahme

Pflanzen erweitern ihr Wurzelsystem, um mehr Wasser aufzunehmen. Die Wurzelhaare vergrößern die Oberfläche und den Kontakt mit dem Boden.

Das Wasser kann auf zwei Wegen in die Wurzel gelangen:

• Apoplastischer Weg: Das Wasser fließt durch die Zellwände zwischen den Zellen und gelangt so am leichtesten ins Innere.
• Symplastischer Weg: Das Wasser passiert die Plasmamembranen und die Plasmodesmen zwischen den Zellen.
• Transmembranweg: Das Wasser durchquert Zellen, indem es Plasmamembranen überwindet und durch die Poren der Zellwand gelangt.

Bei Wassermangel kann Wurzeldruck entstehen: Ionen werden in das Xylem sezerniert, wodurch das Wasserpotenzial im Xylem sinkt und Wasser per Osmose einströmt. So entsteht eine positive Druckkraft, mit der Wasser in das Xylem gedrückt wird. Bei starker Wasserabgabe über Wasserdampf kann es zudem zur Guttation kommen, der Abgabe von flüssigem Wasser über die Hydathoden.

Feinde und Schutz der Pflanze

Pflanzen werden von Viren, Pilzen, Bakterien, Pflanzenfressern und Insekten angegriffen. Schutz bieten Barrieren wie die Kutikula, Wachsschichten und die Suberinisierung, etwa die Caspary-Streifen in der Wurzelendodermis.