Phasen der Embryonalentwicklung: Von der Befruchtung zur Organogenese

Phasen der Embryonalentwicklung

Befruchtung

Die Verschmelzung einer Eizelle mit einem Spermium (Spermatozoon).

Wenn das männliche Gamet das weibliche erreicht, erfährt es eine Reihe von elektrischen und chemischen Reaktionen, die das Eindringen weiterer männlicher Zellen in die Eizelle verhindern.

Furchung (Segmentation)

Sobald die Vorkerne der Eizelle und des Spermiums verschmolzen sind, beginnt das Ei eine Reihe mitotischer Zellteilungen zu durchlaufen. Jede der daraus resultierenden Zellen wird als Blastomer bezeichnet. Die resultierende Zellmasse wird als Morula bezeichnet.

Furchungstypen

Holoblastische Furchung

Diese Furchung tritt bei oligolecithalen oder mesolecithalen Eiern auf, bei denen die Teilung vollständig ist.

• Ist das Eigelb gering, werden die resultierenden Blastomeren alle gleich groß.
• Gibt es eine erhebliche Menge an Eigelb, werden die Zellen, die weiter vom Eigelb entfernt sind (Micromeren), kleiner als die Zellen, die näher am Eigelb liegen (Macromeren).

Partielle Furchung (Meroblastische Furchung)

Diese ist charakteristisch für telolecithale Eier. Die Teilung findet nur im Bereich des tierischen Pols oder Keims statt, wo sich das Eigelb nicht teilt.

Blastulation

Nachdem die Morula gebildet wurde, beginnen die Blastomeren, nach innen zu wandern, wodurch eine hohle Struktur entsteht, die als Blastocöl bezeichnet wird. Diese Struktur wird durch eine Zellschicht, das Blastoderm, begrenzt.

• Bei oligolecithalen und mesolecithalen Eiern ist dieser Prozess leicht zu beobachten.
• Bei telolecithalen Zygote findet nur eine geringe Wanderung statt, wodurch das Blastocöl sehr klein wird und die gebildete Zellstruktur als Blastodermscheibe bezeichnet wird.

Gastrulation (CASTRULACION)

Während der Gastrulation entstehen die Anlagen dessen, was später zu den Organen des Erwachsenen wird. Die Bastula erfährt eine Umstrukturierung, die zunächst zu zwei Schichten führt: dem äußeren Ektoderm und dem innersten Entoderm. Zwischen diesen erscheint eine neue Höhle, der Darm oder Urdarm (Archenteron), der nach außen über eine Öffnung, den Urmund (Blastoporus), kommuniziert. Bei einigen Tieren bildet sich zusätzlich das Mesoderm als mittlere Keimschicht.

Mechanismen der Gastrulation

Durch Invagination (Embolie)

Dieser Prozess tritt ein, wenn Zellen der vegetativen Seite der Blastula in das Blastocöl eindringen, wodurch eine doppelschichtige Struktur entsteht. Die äußerste Schicht ist das Ektoderm und die innerste das Entoderm.

Gastrulation durch Invagination.

Durch Epibolie

Die kleineren Zellen (Micromeren) teilen sich schneller als die Macromeren, wodurch eine wachsende Schicht über die größeren Flügel wandert.

Gastrulation durch Epibolie.

Durch Intrusion (für die Zellen, die früher wanderten)

Die Zellen, die früher in die Blastula wanderten, migrieren zurück ins Innere dieser.

Organogenese

Aus den drei Keimblättern entwickeln sich später die Organe.

• Ektoderm: Ursprung des Neuralrohrs (Gehirn, Knochen, Nerven), der sensorischen Komponenten aller Sinnesorgane, der Augenlinse, der Haut, Nägel, Haare sowie der Schleimhäute (nasal, oral, anal).
• Mesoderm: Ursprung der Dermis, der quergestreiften Muskulatur, der Nieren und Gonaden sowie des Herzens.
• Endoderm: Ursprung der inneren Auskleidung des Verdauungstrakts, der Lunge, der Schilddrüse, der Leber, der Bauchspeicheldrüse und der Blase.

Experimentelle Embryologie

Grundlagen

Wilhelm His (1831–1904)

Dieser deutsche Anatom vertrat die Ansicht, dass die Entwicklung durch mechanische Begriffe erklärt werden könne und nicht die gesamte stammesgeschichtliche Vergangenheit wiederholt werden müsse. Er postulierte, dass die anfänglichen chemischen internen Differenzen im Ei zur sichtbaren komplexen Differenzierung im Erwachsenen führen.

Eduard Pflüger (1827–1910)

Versuchte zunächst, verschiedene Froscharten zu hybridisieren, konnte jedoch aus unbekannten Gründen keine erfolgreichen Kreuzungen erzielen.

Mosaiktheorie

Wilhelm Roux (1850–1924)

Roux widersprach der Vorstellung, dass die Schwerkraft die Furchung des Embryos beeinflusst. Er dachte, dass die Zellen bei der Teilung ein Stück genetischen Materials verlieren würden, was zu einem Mosaik von Zellen mit unterschiedlichen Informationen für verschiedene Körperteile führen würde. Im Jahr 1888 verwendete er Froscheier, die ihre erste mitotische Teilung durchlaufen hatten, zerstörte eine der Zellen mit einer heißen Nadel und ließ den Embryo weiterentwickeln.

Versuch von Driesch

Hans Driesch (1867–1942)

Im Jahr 1891 versuchte Driesch, das Experiment von Roux zu wiederholen, verwendete jedoch Seeigeleier und trennte die Zellen, anstatt sie abzutöten. Als er den Embryo teilte, als er sich im 2-Zell-Stadium befand, und die Teilung vertikal durchführte, entwickelte sich der Embryo selbst bei bis zu 32 Blastomeren noch zu zwei kleineren Larven.

Arbeit von Spemann

Nach den Ergebnissen dieser beiden Arbeiten entbrannte eine Debatte darüber, welche Theorie – Präformation oder Epigenese – zutreffender war.

Spemann (1869–1941)

Spemann arbeitete mit Salamanderembryonen und untersuchte die Differenzierung des Nervensystems, dessen Ursprung im Ektoderm liegt, wie bereits besprochen.

• Im Jahr 1901 arbeitete er mit Froschembryonen und ätzte das Gewebe, das ursprünglich die Linse eines Embryos im Neurula-Stadium bildete, sodass sich natürlich keine Augen oder Linsen entwickelten.
• 1924 band er mit Salamandereiern mit einem menschlichen Haar in der Mitte vor der ersten Teilung, sodass der Kern in einer Zelle lag, die keine Entwicklung des Kerns zur Folge hatte.