Photosynthese und Chemosynthese: Energieumwandlung
Nicht-zyklischer Elektronentransport
Der nicht-zyklische Elektronentransport findet in der Lichtphase der Photosynthese statt. Er beinhaltet den Transport von Elektronen von H₂O zu NADP⁺ durch die Photosynthesekette. Diese Kette besteht aus einer Reihe von Molekülen, die Elektronen aufnehmen (reduziert werden) und an andere Moleküle abgeben (oxidiert werden) können.
Dieser Transport ist nicht spontan. Elektronen bewegen sich von Verbindungen in einem niedrigeren Energiezustand zu Verbindungen in einem höheren Energiezustand (im Gegensatz zum spontanen Transport von NADH zu O₂). Damit der Elektronentransport von H₂O zu NADP⁺ stattfinden kann, wird Lichtenergie benötigt. Diese Energie wird von den Pigmenten der Photosysteme I und II eingefangen und in die Elektronentransportkette eingespeist.
Das Wassermolekül wird gespalten (Photolyse), wodurch Elektronen für die photosynthetische Kette freigesetzt werden und O₂ als Abfallprodukt entsteht.
Der Transport von Elektronen von Wasser zu NADP⁺ wird in drei Segmente unterteilt, die oft durch das Z-Schema dargestellt werden.
Die drei Segmente des Z-Schemas
Reduktion von NADP⁺
Der Prozess beginnt, wenn ein Photon auf Photosystem I (PS I) trifft. Die Photonenenergie wird auf das Reaktionszentrum-Chlorophyll übertragen, das ein Elektron an ein Protein (Ferredoxin) abgibt. Das Ferredoxin wird reduziert und anschließend oxidiert, wobei es das Elektron an NADP⁺ abgibt, welches zu NADPH reduziert wird. Das oxidierte Chlorophyll muss das abgegebene Elektron zurückerhalten, um wieder funktionsfähig zu sein.
Wiederherstellung des Elektrons in PS I
Die Beleuchtung von Photosystem II (PS II) verursacht die Anregung und Emission von Elektronen. Diese Elektronen durchlaufen eine Kette von Trägermolekülen und erreichen schließlich das Chlorophyll von PS I. Dadurch erhält das Chlorophyll von PS I das abgegebene Elektron zurück. Es verbleibt jedoch eine Elektronenlücke im Chlorophyll von PS II.
Wiederherstellung des Elektrons in PS II durch Photolyse
Die Wiederherstellung der Elektronen in PS II erfolgt durch die Spaltung (Photolyse) eines Wassermoleküls. Dies führt zur Abgabe von Elektronen an PS II und zur Freisetzung von H⁺ in den Thylakoidinnenraum (Lumen) sowie von O₂ in die Atmosphäre:
H₂O → 2e⁻ + 2H⁺ + ½ O₂
Photophosphorylierung (ATP-Synthese)
Die Synthese von ATP in der Lichtphase der Photosynthese wird als Photophosphorylierung bezeichnet. Dieser Prozess ähnelt der ATP-Synthese in der inneren Mitochondrienmembran (Atmungskette).
Der Elektronentransport von Wasser zu NADP⁺ wird von der Freisetzung von Protonen (H⁺) in den Thylakoidinnenraum (Lumen) begleitet.
Chemiosmotische Theorie
Die Akkumulation von Protonen im Thylakoidinnenraum erzeugt einen elektrochemischen Gradienten. Dieser Gradient übt eine Kraft aus, die die Protonen dazu drängt, in das Stroma zurückzukehren. Da die Thylakoidmembran für Protonen im Wesentlichen undurchlässig ist, können diese nur über die ATP-Synthase zurückfließen.
Die Energie, die durch den Protonenfluss freigesetzt wird, ermöglicht es der ATP-Synthase, ATP aus ADP und anorganischem Phosphat (Pi) zu synthetisieren (chemiosmotische Theorie). Dies ist die nicht-zyklische Phosphorylierung.
Zyklischer Elektronentransport
Der zyklische Elektronentransport ist ein alternativer Weg der Lichtphase der Photosynthese. Hierbei wird ein Elektron von Photosystem I (PS I) durch Licht aktiviert, kehrt aber, anstatt zu NADP⁺ zu wandern, zum PS I zurück.
Auf seinem Weg wird das Elektron dem Cytochrom-b₆f-Komplex zugeordnet, der Protonen aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum transportiert. Diese Translokation von Protonen ermöglicht die Synthese von ATP-Molekülen (zyklische Photophosphorylierung).
Merkmale des zyklischen Transports
- Beteiligt ist nur Photosystem I.
- Es findet keine Reduktion von NADP⁺ statt, da die Elektronen zu PS I zurückkehren.
- Es gibt keine Photolyse von Wasser und keine Freisetzung von O₂, da PS II nicht beteiligt ist.
- Die ATP-Synthese erfolgt durch die Translokation von H⁺ durch den Cytochrom-b₆f-Komplex.
Der zyklische Transport wird genutzt, wenn die ATP-Synthese in den Chloroplasten notwendig ist, aber NADP⁺ knapp ist. Unter diesen Umständen gibt PS I die Elektronen an den Cytochrom-b₆f-Komplex ab, da keine oxidierten NADP⁺-Moleküle vorhanden sind.
Dieser Mechanismus ist auch charakteristisch für anoxygen photosynthetische Bakterien (die nur ein Photosystem zur Energiegewinnung nutzen), wie z. B. grüne oder rote Schwefelbakterien. Es wird angenommen, dass es sich um ein einfaches System zur Energiegewinnung handelt, das im Laufe der Evolution erhalten blieb, auch nachdem sich die Photosynthese zu einer perfektionierten Form mit zwei Photosystemen (bei Pflanzen und Cyanobakterien) entwickelt hatte.
Die Dunkelphase (Calvin-Zyklus)
Die Dunkelphase ist die Synthese einfacher organischer Moleküle aus anorganischen Molekülen durch Reduktion mithilfe von NADPH und ATP, die in der Lichtphase synthetisiert wurden. Sie findet im Stroma der Chloroplasten statt und kann sowohl in Abwesenheit als auch in Anwesenheit von Licht ablaufen.
Das wichtigste verwendete Substrat ist CO₂, das zu einfachen Monosacchariden reduziert wird, welche als Vorläufer für andere organische Moleküle dienen.
CO₂-Reduktion im Calvin-Zyklus
Die CO₂-Reduktion erfolgt durch den Calvin-Zyklus.
Die Rolle von G3P
Die im Calvin-Zyklus produzierten G3P-Moleküle (Glycerinaldehyd-3-phosphat) werden in verschiedene Stoffwechselwege der Zelle eingespeist, wo sie je nach den Bedürfnissen der Zelle zur Bildung anderer organischer Moleküle führen:
- Sie werden häufig zur Herstellung von Glucose und Fructose verwendet. Diese Moleküle dienen den Pflanzen zur Synthese von Polysacchariden (Stärke und Zellulose) und Saccharose.
- G3P ist der Ausgangspunkt für die Synthese von Lipiden und Aminosäuren über die entsprechenden Stoffwechselwege.
Phasen des Calvin-Zyklus
Der Calvin-Zyklus gliedert sich in drei Phasen:
Fixierung des CO₂
CO₂ reagiert mit dem C₅-Molekül Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP). Es entsteht eine instabile C₆-Zwischenverbindung, die sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA) zerfällt.
Reduktion
Das 3-Phosphoglycerat wird phosphoryliert und anschließend zu Triosephosphat (Glycerinaldehyd-3-phosphat, G3P) reduziert. Die Reduktion erfordert die Nutzung der in der Lichtphase hergestellten NADPH- und ATP-Moleküle.
Synthese von Glucose und Regeneration
Von sechs produzierten G3P-Molekülen (die die Nettosynthese des Zyklus darstellen) wird eines für die Synthese von Glucose und anderen organischen Molekülen verwendet. Die restlichen fünf werden für die Rückgewinnung von Ribulose-5-phosphat verwendet. Dies geschieht durch eine komplexe Abfolge von Reaktionen, bei denen Zwischenverbindungen mit 4, 5, 6 und 7 Kohlenstoffatomen gebildet werden. Ribulose-5-phosphat wird dann mithilfe von ATP aus der Lichtphase zu Ribulose-1,5-bisphosphat phosphoryliert. Damit schließt sich der Kreislauf.
Chemosynthese
Die Chemosynthese ist ein autotropher, anaboler Prozess, bei dem organische Verbindungen aus anorganischen Verbindungen synthetisiert werden. Bei der Chemosynthese wird chemische Energie genutzt, die durch die Oxidation verschiedener einfacher anorganischer Verbindungen gewonnen wird.
Phasen der Chemosynthese
Phase 1 (Äquivalent zur Lichtphase)
In dieser Phase werden einfache anorganische Verbindungen (wie NH₃, H₂, Fe²⁺, H₂S) oxidiert, wobei Energie und Elektronen freigesetzt werden. Die freigesetzte Energie wird genutzt, um ADP zu phosphorylieren und ATP zu bilden. Die Elektronen dienen zur Reduktion, wobei in der Regel NAD⁺ zu NADH reduziert wird.
Phase 2 (Äquivalent zur Dunkelphase)
Diese Phase entspricht der Dunkelphase der Photosynthese. Hier werden das in der ersten Phase gewonnene ATP und NADH genutzt, um anorganische Verbindungen zu reduzieren und organische Moleküle zu erhalten.
Chemoautotrophe Organismen
Organismen, die Chemosynthese betreiben, werden Chemoautotrophe genannt. Diese Organismen sind meist aerobe Bakterien. Sie besitzen eine große ökologische Bedeutung, da sie eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen spielen, insbesondere bei der Mineralisierung von organischem Material.
Typen von Chemoautotrophen
Stickstoffbakterien
Diese Bakterien leben in stickstoffhaltigen Böden und Gewässern:
- Nitrosifizierende Bakterien: Umfassen Bakterien der Gattung Nitrosomonas, die Ammoniak (NH₃) zu Nitrit oxidieren.
- Nitrifizierende Bakterien: Umfassen Bakterien der Gattung Nitrobacter, die Nitrit zu Nitrat oxidieren.
Schwefelbakterien
Diese Bakterien kommen in Abwässern, hydrothermalen Quellen und Umgebungen mit Schwefel oder Schwefelderivaten vor. Sie nutzen hauptsächlich Schwefel und Sulfid als Substrate.
Eisenbakterien
Sie leben in Bergbauabflüssen, wo sie zahlreiche Eisensalze zu Eisenoxidsalzen oxidieren.
Wasserstoffbakterien
Sie verwenden H₂ als Substrat. Diese Chemoautotrophen sind oft fakultativ und können molekularen Wasserstoff oder organische Verbindungen als Substrat nutzen.