Photosynthese: Grundlagen, Phasen und Einflussfaktoren
Grundlagen der Photosynthese
Die Photosynthese beginnt mit der Lichtabsorption durch Pigmente. Wenn ein Photon auf ein photosynthetisches Pigment trifft, wird ein Elektron angeregt und auf ein höheres Energieniveau gehoben. Das angeregte Pigmentelektron wird freigesetzt und geht auf einen primären Elektronenakzeptor über. Anschließend durchläuft das Elektron eine Elektronentransportkette (ETC).
In dieser Kette finden exotherme Reaktionen statt, die zur Energiegewinnung genutzt werden, indem ein Protonengradient durch die Thylakoidmembran aufgebaut wird. Der anschließende Durchgang von Protonen durch die ATP-Synthase wird zur Synthese von ATP genutzt (ADP + Pi = ATP), ein Prozess, der als Photophosphorylierung bekannt ist.
Arten von Pigmenten
- Antennenpigmente: Fangen die Lichtenergie ein und leiten sie an andere Pigmente weiter.
- Reaktionszentrum-Pigmente (Zielpigmente): Fangen die Lichtenergie ein und übertragen das angeregte Elektron auf den primären Elektronenakzeptor.
Ort und Arten der Photosynthese
Die Photosynthese findet in photosynthetisierenden Zellen statt (z.B. in den Chloroplasten höherer Pflanzen).
Zwei Hauptformen der Photosynthese
- Oxygene Photosynthese: Tritt bei höheren Pflanzen und Cyanobakterien auf. Wasser (H₂O) dient als primärer Elektronendonor.
Reaktion: 2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂
- Anoxygene Photosynthese: Tritt bei Purpurbakterien und grünen Schwefelbakterien auf. Schwefelwasserstoff (H₂S) wird als primärer Elektronendonor verwendet.
Phasen der Oxygenen Photosynthese
1. Die Lichtreaktion (Lichtabhängige Phase)
Die Lichtreaktion findet in der Thylakoidmembran statt und beinhaltet:
- Photosynthesepigmente, gruppiert in Photosystemen.
- Die photosynthetische Elektronentransportkette.
- ATP-Synthase.
Zweck: Gewinnung von ATP (durch Photophosphorylierung) und Reduktionsvermögen (NADPH + H⁺). Beide Produkte werden in der Dunkelphase benötigt.
Details zur Lichtreaktion
Photosynthetische Pigmente: Sie bilden Transmembranproteine in den Thylakoiden, die als Photosysteme bezeichnet werden. Ein Photosystem besteht aus:
- Antennenpigmenten und assoziierten Proteinen.
- Einem Reaktionszentrum, gebildet aus Zielpigmenten, einem primären Elektronendonor (Wasser) und einem primären Elektronenakzeptor.
In den Chloroplasten höherer Pflanzen gibt es zwei Photosysteme: P₆₈₀ (Photosystem II) und P₇₀₀ (Photosystem I).
Die Photosynthetische Elektronentransportkette
Die Kette besteht aus Proteinen, deren prosthetische Gruppen Elektronen transportieren (z.B. Cytochrome). In der Kette gibt es zwei Prozesse zur ATP-Synthese:
- Azyklische Photophosphorylierung: Erzeugt ATP und NADPH + H⁺.
- Zyklische Photophosphorylierung: Erzeugt nur ATP.
Welche Form dominiert, wird durch die Konzentration von NADPH + H⁺ im Stroma bestimmt.
2. Die Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus)
Diese Phase benötigt kein direktes Licht, ist aber auf die in der Lichtphase gewonnenen Produkte (ATP und NADPH + H⁺) angewiesen. Der Calvin-Zyklus findet im Stroma der Chloroplasten statt.
Zu diesem Zeitpunkt tritt die reduktionistische CO₂-Assimilation auf, um CO₂ in Glukose umzuwandeln.
Gesamtreaktion der Glukosesynthese (vereinfacht)
6CO₂ + 12NADPH + 12H⁺ + 18ATP + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 12NADP⁺ + 18ADP + 18Pi
Photorespiration und Rubisco
Das Enzym Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase) hat eine geringe Affinität zu CO₂. Wenn die Sauerstoffkonzentration sehr hoch ist, reagiert Rubisco mit Sauerstoff anstatt CO₂ zu fixieren, was zur Photorespiration führt.
Bei der Photorespiration wird Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) in 3-Phosphoglycerat (PGA) und 2-Phosphoglykolat gespalten. Glykolat gelangt in die Peroxisomen, wo zwei Glykolat-Moleküle ein CO₂-Molekül und ein Molekül Phosphoglycerinsäure bilden.
Anpassungen (C4-Pflanzen)
Einige tropische Pflanzen (wie Gräser) vermeiden Photorespiration, indem sie CO₂ zunächst durch ein anderes Enzym, die PEP-Carboxylase, fixieren, bevor es zu Rubisco gelangt (C4-Photosynthese). Bei der CO₂-Assimilation sind hier zwei Zelltypen beteiligt: Mesophyllzellen und Bündelscheidenzellen.
Einflussfaktoren auf die Photosyntheserate
- Temperatur (T°): Die Photosynthese zeigt eine typische Kurve, die der Aktivität von Enzymen entspricht (Temperaturoptimum).
- CO₂-Konzentration: CO₂ ist das Substrat der Photosynthese. Die Abhängigkeit der Photosyntheserate von der CO₂-Konzentration folgt einer Sättigungskurve (ähnlich der Michaelis-Menten-Kinetik).
- O₂-Konzentration: Eine erhöhte O₂-Konzentration verringert die Effizienz von Rubisco und fördert die Photorespiration.
- Lichtintensität: Jede Pflanzenart ist an unterschiedliche Lichtintensitäten angepasst.
- Wasserverfügbarkeit: Wassermangel führt dazu, dass die Stomata geschlossen werden, um Wasserverlust zu verhindern. Dies reduziert den CO₂-Eintrag und damit die photosynthetische Rate.
- Photoperiode (Belichtungszeit): Einige Pflanzen erhöhen ihre photosynthetische Rate mit längerer Photoperiode, während andere eine bestimmte Dunkelphase benötigen.