Photosynthese: Lichtreaktion und Calvin-Zyklus erklärt
Photosynthese: Die Grundlage des Lebens
Die Photosynthese ist ein Prozess, von dem das Leben auf unserem Planeten abhängt. Dieser autotrophe, anabole Prozess besteht aus einer Reihe von Reaktionen, die durch Licht angetrieben werden. Dabei werden aus den anorganischen Molekülen CO2 und H2O organische Biomoleküle produziert. Die chemische Gleichung lautet: 6 CO2 + 12 H2O + Licht → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O.
Der Aufbau und die Funktion der Chloroplasten
Alle photosynthetisierenden Zellen besitzen Chloroplasten, welche Chlorophyll-Moleküle enthalten. Jedes Molekül enthält einen Porphyrin-Ring mit einem Magnesium-Atom. Wenn ein Molekül Licht absorbiert, werden die Elektronen auf ein höheres Energieniveau angeregt. Diese Energie wird als Wärme oder Licht dissipiert, und die Elektronen kehren in ihren ursprünglichen Zustand zurück. Die Rückkehr der Protonen in das Stroma ist an die Synthese von ATP aus ADP gekoppelt: ADP + Pi → ATP + H2O. Diesen Vorgang nennt man Photophosphorylierung. ATP und NADPH dienen den notwendigen chemischen Reaktionen zur CO2-Reduktion, um organische Biomoleküle zu erhalten, können aber auch für andere lebenswichtige Tätigkeiten des Organismus genutzt werden.
Die Lichtphase: Photophosphorylierung
In der Lichtphase findet eine Redoxreaktion statt: ½ O2 + H2O + NADP+ + H+. Das Chlorophyll ist dafür verantwortlich, Lichtenergie in chemische Energie umzuwandeln.
Fotosysteme und Photolyse
Fotosysteme: In den Thylakoidmembranen findet der Elektronentransport durch Moleküle statt, die aus Chlorophyll- und Carotinoid-Molekülen gebildet werden. Die Pigmente wirken als Antennen, die Licht absorbieren und es an das Reaktionszentrum mit einem speziellen Chlorophyll-Molekül weiterleiten. Bei der Photolyse von H2O wird Wasser in Elektronen, H+-Ionen und Sauerstoff (O2) aufgespalten: H2O → 2 H+ + 2 e- + ½ O2. Die Elektronen gehen an das Fotosystem II (FSII).
Nicht-zyklische Photophosphorylierung
Die Übertragung von Elektronen von Wasser auf NADP+ erfolgt in zwei Stufen. Während des Transports zwischen FSII und FSI wird ein Teil der Energie genutzt, um Protonen gegen den Gradienten aus dem Stroma in den Thylakoidraum zu pumpen. Diese fließen durch die ATP-Synthase zurück ins Stroma, was zur Synthese von ATP führt: ADP + Pi → ATP. Dieser Vorgang wird nicht-zyklisch genannt, da der Elektronenfluss linear verläuft: H2O + NADP+ + ADP + Pi → ½ O2 + NADPH + H+ + ATP. Das erzeugte NADPH und ATP werden im Calvin-Zyklus zur Reduktion von CO2 verwendet.
Zyklische Photophosphorylierung
Im Calvin-Zyklus werden mehr ATP-Moleküle als NADPH verbraucht. In der zyklischen Photophosphorylierung wird nur ATP produziert, ohne dass NADP+ reduziert wird. Das Fotosystem I wird durch Licht angeregt, und die Elektronen werden über Plastoquinon, den Cytochrom-Komplex und Plastocyanin zurück zum oxidierten Chlorophyll geleitet. Dabei wirkt das System als Protonenpumpe vom Stroma in das Thylakoid.
Bakterielle Photophosphorylierung
Bakterien nutzen Pigmente wie Bakteriochlorophylle, deren Struktur dem Chlorophyll ähnelt. Diese sind in einem einzigen Fotosystem gruppiert. Die Lichtanregung des Reaktionszentrums startet den Elektronentransport. Da Wasser hier nicht als erster Elektronenspender fungieren kann, müssen andere reduzierte Verbindungen als Elektronenspender dienen, um NADPH zu regenerieren.
Die Dunkelphase: Der Calvin-Zyklus
Die Dunkelphase findet im Stroma der Chloroplasten statt, wo sich die Produkte der Lichtphase ansammeln. Der Calvin-Zyklus gliedert sich in drei Phasen:
- Phase 1: CO2-Fixierung. CO2 bindet an einen C5-Zucker (Ribulose-1,5-bisphosphat). Katalysiert wird dies durch das Enzym Rubisco, wobei 3-Phosphoglycerat entsteht.
- Phase 2: Reduktion. Unter Verbrauch von ATP und NADPH wird 3-Phosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert: 3-Phosphoglycerat + ATP + NADPH + H+ → Glycerinaldehyd-3-phosphat + NADP+ + ADP + Pi.
- Phase 3: Regeneration. Ribulose-5-phosphat wird unter ATP-Verbrauch wieder zu Ribulose-1,5-bisphosphat umgewandelt: Ribulose-5-phosphat + ATP → Ribulose-1,5-bisphosphat + ADP.