Struktur und Funktion des Phloems

Das Phloem ist ein komplexes Gewebe, das für den Transport von Assimilaten zuständig ist. Es entsteht aus dem Prokambium und bildet durch sekundäres Dickenwachstum das Phloem-Kambium, welches ein axiales und radiales Parenchymsystem umfasst. Die Entdeckung der Ploidie und der Zellstrukturen geht auf Nageli (1858) zurück.

Zelltypen des Phloems

• Axiales Leitsystem: Siebröhrenelemente und Siebzellen.
• Stützgewebe: Fasern und Sklereiden.
• Parenchymsystem: Speicherung und Translokation von Stoffen.
• Radiales System: Parenchymzellen (Phloemstrahlen), die bei sekundärem Wachstum beobachtet werden.

Siebzellen

Siebzellen sind lange, an den Enden zugespitzte Zellen, die sich überlappen. Sie besitzen keine einfachen Siebplatten, sondern weisen über die gesamte Zelloberfläche verteilte Siebbereiche auf, durch die die Protoplasten benachbarter Zellen verbunden sind. Sie kommen primär in Pteridophyten und Gymnospermen vor.

Porengröße und Differenzierung

In Angiospermen variiert die Porengröße innerhalb der Zellwände erheblich. Bei Pteridophyten sind die Siebzellen lang und scharfkantig mit schlecht differenzierten Siebbereichen. Bei Gymnospermen sind die Siebzellen lang, dünn und an den Enden verjüngt.

Siebröhrenelemente

Siebröhrenelemente bilden längs angeordnete zylindrische Zellreihen, die durch einfache oder zusammengesetzte Siebplatten verbunden sind. Diese Platten enthalten spezialisierte Bereiche mit vergleichsweise großen Poren, die meist in den Stirnwänden liegen.

Junge Siebelemente enthalten alle Organellen, einschließlich Vakuolen und P-Protein-Körper. Bei Reife zerfallen der Zellkern und andere Organellen; der Tonoplast löst sich auf, und der Vakuoleninhalt vermischt sich mit dem Cytoplasma. Die Poren werden mit einem Polymer aus Kallose (Glukosemonomere mit β-1,3-Bindungen) ausgekleidet. Mit zunehmendem Alter akkumuliert Kallose, bis die Poren verschlossen werden. Bei inaktivem Phloem nimmt die Kallosemenge ab, um die Kontinuität des Protoplasten bei der Reaktivierung im Frühjahr wiederherzustellen. Kallose ist in funktionsfähigen Zellen nur in geringen Mengen vorhanden und wird bei Verletzungen oder ontogenetischen Reizen schnell synthetisiert.