Zellbiologie: Aufbau, Stoffwechsel und Zellteilung

Die eukaryotische Zelle

Die Zelle ist die funktionelle und morphologische Einheit aller Lebewesen. Eukaryotische Zellen: Alle eukaryotischen Zellen besitzen in ihrem Zytoplasma durch Membranen geschlossene Kompartimente, in denen spezifische chemische Reaktionen ablaufen. Das Erbmaterial ist in einem speziellen Bereich, dem Zellkern, enthalten. Pflanzliche und tierische Zellen sind Eukaryonten. Zellen, die auf unterschiedliche Weise ihre Funktionen ausführen, weichen meist von der Kugelform ab, da ihre Form eng mit ihrer spezifischen Funktion verknüpft ist.

Morphologie der Zelle

Die Zellmembran

Die Zellmembran ermöglicht den Austausch von Materie und Energie mit der Umgebung der Zelle. Sie ist einfach aufgebaut und besteht aus polaren Lipiden und Proteinen, die an der Oberfläche liegen oder vollkommen bzw. teilweise darin eingebettet sind. Wenn die Zelle keine Ausstülpungen zeigt, hat die Membran eine Dicke von etwa 75 Å (Angström). Sie besitzt eine selektive Durchlässigkeit und kann verschiedenen strukturellen Anpassungen unterzogen werden.

Das Zytoplasma

Das Zytoplasma ist in eine Vielzahl von Kompartimenten unterteilt, deren Membranzusammensetzung und Struktur der Zellmembran ähneln; diese werden Organellen genannt. Daneben gibt es nicht-membranöse Strukturen:

• Das Zytoskelett verleiht der Zelle Form und ist für die Bewegung verantwortlich.
• Das Zentrosom ist für die Organisation der Spindelfasern verantwortlich.

Das Endoplasmatische Retikulum (ER)

Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist ein System aus miteinander verbundenen Tubuli und abgeflachten Säckchen, die im Zytoplasma verteilt sind.

• Glattes ER (REL): Ihm fehlen die Ribosomen. Es besteht aus Tubuli und ist für die Synthese von Membranlipiden verantwortlich.
• Raues ER (RER): Dieses besteht aus abgeflachten Säckchen, die an der Außenseite mit Ribosomen besetzt sind. Die Ribosomen sind für die Proteinsynthese verantwortlich.

Der Golgi-Apparat

Der Golgi-Apparat besteht aus einer Gruppe von membranösen Säckchen (Zisternen), die von Vesikeln umgeben sind. Hier werden Makromoleküle, die im ER synthetisiert wurden, modifiziert, sortiert und in Transportvesikeln zu anderen Organellen oder aus der Zelle transportiert (Sekretion).

Lysosomen

Sie sind membranöse Vesikel, die Verdauungsenzyme enthalten, welche vom rauen ER (RER) produziert werden. Sie sind für die intrazelluläre Verdauung verantwortlich. Lysosomen verschmelzen mit Vesikeln, die organische Stoffe von außerhalb der Zelle (durch Endozytose aufgenommen) oder zelleigene Makromoleküle enthalten, und bauen diese in einfache organische Moleküle um. Es gibt auch einen lytischen Prozess (Autolyse), der dazu dient, nicht mehr funktionstüchtige Zellen vollständig abzubauen.

Mitochondrien

Sie haben eine zylindrische Form. Ihre Anzahl variiert stark je nach der Aktivität der Zelle. In den Mitochondrien findet die Verbrennung (Oxidation) organischer Moleküle in Gegenwart von Sauerstoff (O₂) statt, wodurch die Energie erzeugt wird, die Zellen für ihre Erhaltung benötigen. Die mitochondriale Matrix enthält Ribosomen und DNA-Moleküle, weshalb Mitochondrien in der Lage sind, einige ihrer eigenen Proteine selbst herzustellen.

Der Zellkern (Nucleus)

Der Zellkern ist durch eine doppelte Membran (Kernhülle), die eine Fortsetzung des ER darstellt, vom Zytoplasma getrennt. Die Kernmembran ist perforiert (Kernporen), was den Austausch von Molekülen zwischen dem Zytoplasma und dem Kerninneren ermöglicht.

• Das Chromatin: Bildet Fibrillen, die aus mit Proteinen verbundenen DNA-Molekülen bestehen. Wenn sich diese Fibrillen verdichten, bilden sie die Chromosomen.
• Nukleoli (Kernkörperchen): Ein oder mehrere granuläre Bereiche auf den Chromosomen.

Der Zellstoffwechsel

Der Stoffwechsel ist das Ergebnis der Wechselwirkung von Anabolismus und Katabolismus.

• Anabolismus (Aufbaustoffwechsel): Prozess, durch den eine Zelle ihre eigenen Komponenten aus chemischen Stoffen der Umgebung aufbaut. Der Anabolismus erfordert Energie, die Zellen aus unterschiedlichen Quellen beziehen können (Licht- oder chemische Energie).
  • Autotrophe Organismen: Zellen, die ihre organischen Nährstoffe selbst aus anorganischen Stoffen der Umwelt herstellen.
  • Heterotrophe Organismen: Zellen, die organische Stoffe aus der Umgebung aufnehmen müssen, die von anderen Organismen hergestellt wurden.
• Katabolismus (Abbaustoffwechsel): Prozess, bei dem komplexe chemische Verbindungen in einfachere Moleküle abgebaut werden, wobei die in ihren Bindungen enthaltene Energie freigesetzt wird.

Die Photosynthese

Die Photosynthese ist ein anaboler Prozess, den Autotrophe nutzen, um organische Substanzen aus anorganischer Materie zu erzeugen.

• Lichtabhängige Phase (Lichtreaktion): Findet in der Thylakoidmembran statt und kann nur in Gegenwart von Licht ablaufen. Die vom Chlorophyll absorbierte Sonnenenergie wird verwendet, um ATP zu synthetisieren, Wassermoleküle zu spalten (Fotolyse des Wassers), Wasserstoff (H) für die nächste Phase zu gewinnen und Sauerstoff (O₂) freizusetzen, der an die Umwelt abgegeben wird.
• Lichtunabhängige Phase (Dunkelreaktion / Calvin-Zyklus): Findet im Stroma statt und kann auch in der Dunkelheit ablaufen. Sie beginnt mit der Existenz von Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP). Der Zyklus läuft wie folgt ab: Ribulose-1,5-bisphosphat bindet Kohlendioxid (CO₂) und wird durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGA) gespalten, wodurch das CO₂ fixiert wird.

Die Chemosynthese

Ein Prozess, bei dem Energie aus der Oxidation anorganischer Verbindungen gewonnen und für die ATP-Synthese verwendet wird. Diese Energie dient wiederum dazu, CO₂ als Substrat zu fixieren. Je nach den genutzten Verbindungen unterscheidet man:

• Eisenbakterien: Oxidieren zweiwertiges Eisen (Fe²⁺) zu dreiwertigem Eisen (Fe³⁺) und leben in eisenhaltigem Wasser.
• Schwefelbakterien: Oxidieren Schwefelverbindungen zu elementarem Schwefel (S).
• Nitrifizierende Bakterien: Nutzen die Energie aus der vorübergehenden Oxidation von Ammoniak (NH₃) zu Nitrit (NO₂⁻) und anschließend zu Nitrat (NO₃⁻), welches dann von Pflanzen aus dem Boden aufgenommen werden kann.

Zellatmung und Gärung

Katabole Prozesse, durch die Zellen Nährstoffe zur Energiegewinnung nutzen.

• Aerobe Atmung: Der letzte Akzeptor von Protonen und Elektronen ist Sauerstoff (O₂) (obwohl es bei manchen Organismen auch Schwefel oder andere organische Stoffe sein können).
• Anaerobe Atmung / Gärung: Ein Prozess, bei dem der letzte Akzeptor von Protonen und Elektronen nicht Sauerstoff (O₂) ist.

Die aerobe Atmung läuft in folgenden Schritten ab:

1. Glykolyse (im Zytoplasma)
2. Krebs-Zyklus (in den Mitochondrien)
3. Elektronentransportkette (Atmungskette)

Die Glykolyse

Besteht aus der Umwandlung eines Glucose-Moleküls in zwei Moleküle Pyruvat (Brenztraubensäure).

• Zunächst wird Glucose unter ATP-Verbrauch zu Glucose-6-phosphat aktiviert.
• Dieses wird durch eine Isomerase in Fructose-6-phosphat umgewandelt.
• Unter erneutem ATP-Verbrauch entsteht Fructose-1,6-bisphosphat.
• Dieses wird in zwei Triosephosphate gespalten: Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP). Diese stehen über eine Isomerase im Gleichgewicht.
• Glycerinaldehyd-3-phosphat wird zu 1,3-Bisphosphoglycerat oxidiert. Dabei werden Protonen und Elektronen auf NAD⁺ übertragen, wodurch NADH + H⁺ entsteht.
• Das 1,3-Bisphosphoglycerat gibt eine Phosphatgruppe ab, um ATP zu regenerieren, und wird zu 3-Phosphoglycerat.
• Dieses wird zu 2-Phosphoglycerat isomerisiert.
• Durch Wasserabspaltung entsteht Phosphoenolpyruvat (PEP).
• Schließlich verliert PEP seine Phosphatgruppe zur ATP-Synthese und wird zu Pyruvat (Brenztraubensäure).

Der Krebs-Zyklus (Zitronensäurezyklus)

Vom Pyruvat spalten sich zwei Wege der Atmung ab, je nachdem, ob Sauerstoff vorhanden ist (aerob, Eintritt in die Mitochondrien) oder nicht (anaerob, Fermentation im Zytoplasma). Damit die Brenztraubensäure in den aeroben Weg eintreten kann, muss sie in den Mitochondrien zu aktivierter Essigsäure (Acetyl-CoA) umgewandelt werden. Dies geschieht durch oxidative Decarboxylierung unter Abspaltung von CO₂ und Reduktion von NAD⁺ zu NADH + H⁺. Das Acetyl-CoA bindet an Oxalacetat, das sich in der mitochondrialen Matrix befindet, und bildet Zitronensäure (eine Tricarbonsäure).

Der Zyklus verläuft wie folgt:

• Zitronensäure wird zu Isocitronensäure isomerisiert.
• Isocitronensäure wird oxidiert (Verlust von Wasserstoff) und decarboxyliert zu alpha-Ketoglutarat (unter Bildung von NADH und CO₂).
• Dieses erfährt eine zweite oxidative Decarboxylierung zu Succinyl-CoA, wobei GTP (Guanosintriphosphat) freigesetzt wird.
• Succinyl-CoA wird zu Bernsteinsäure (Succinat) umgewandelt.
• Bernsteinsäure wird unter Bildung von FADH₂ zu Fumarsäure oxidiert.
• Fumarsäure wird zu Äpfelsäure (Malat) hydratisiert.
• Äpfelsäure wird schließlich zu Oxalacetat oxidiert, wodurch der Zyklus geschlossen wird.

Die Elektronentransportkette

Die im Krebs-Zyklus und der Glykolyse reduzierten Coenzyme (NADH + H⁺ und FADH₂) geben ihre Elektronen und Protonen an eine Kette von Redox-Systemen (Atmungskette) in der inneren Mitochondrienmembran ab. Die Elektronen wandern über verschiedene Komplexe (FAD, Cytochrom b, Cytochrom c) bis zum finalen Akzeptor Sauerstoff (O₂), der zu Wasser reduziert wird. Die dabei freiwerdende Energie wird zur ATP-Synthese genutzt (oxidative Phosphorylierung). Jedes Molekül NADH + H⁺ liefert Energie für die Synthese von ca. 3 ATP. Der Gesamtwirkungsgrad der aeroben Atmung aus einem Molekül Glucose ist weitaus höher als der der Gärung.

Die Gärung (Fermentation)

Ein anaerober Prozess zur Energiegewinnung, bei dem nur wenig ATP erzeugt wird, da das Pyruvat nicht in die Mitochondrien gelangt. Der endgültige Elektronenakzeptor ist eine organische Verbindung, weshalb die Gärung nur einen Bruchteil der in der Glucose enthaltenen Energie freisetzt. Die wichtigsten Gärungsarten sind:

• Milchsäuregärung: Findet unter anderem in Muskelzellen statt, wenn nicht genügend Sauerstoff für die aerobe Atmung vorhanden ist. Das Pyruvat wird direkt durch NADH zu Milchsäure (Lactat) reduziert, wodurch NAD⁺ für die Glykolyse regeneriert wird.
• Alkoholische Gärung: Pyruvat wird zunächst decarboxyliert (Abspaltung von CO₂), wodurch Acetaldehyd entsteht. Dieses wird anschließend durch NADH zu Ethanol (Ethylalkohol) reduziert. Diese Gärung wird beispielsweise von Hefen durchgeführt.

Zellteilung: Mitose und Meiose

Die Mitose

Zellteilung, bei der zwei identische Kopien der DNA getrennt werden, um zwei Tochterzellen mit derselben Erbinformation und Chromosomenzahl wie die Ausgangszelle zu bilden. Sie verläuft in vier Phasen:

• Prophase: Die Kernhülle löst sich auf und das Chromatin kondensiert zu sichtbaren Chromosomen. Das Zentrosom verdoppelt sich, die Zentriolen wandern zu den entgegengesetzten Zellpolen und organisieren dazwischen die Mikrotubuli der Mitosespindel.
• Metaphase: Die Chromosomenkondensation erreicht ihr Maximum. Die Chromosomen, die aus zwei Chromatiden bestehen, heften sich über ihr Zentromer an die Spindelfasern und ordnen sich in der Äquatorialebene an (Metaphaseplatte).
• Anaphase: Die Spindelfasern verkürzen sich und ziehen die Schwesterchromatiden jedes Chromosoms in entgegengesetzte Richtungen zu den Zellpolen. Die Chromatiden nehmen dabei eine charakteristische V-Form an.
• Telophase: Die Chromatiden (nun Tochterchromosomen) erreichen die Pole, entspiralisieren sich wieder und eine neue Kernhülle bildet sich um sie herum. Die Mitosespindel verschwindet, und es entstehen zwei neue Tochterkerne.

Die Meiose

Der Prozess der Zellteilung, der in zwei aufeinanderfolgenden Kernteilungen abläuft. Dabei wird die Chromosomenzahl der Tochterzellen von diploid (2n) auf haploid (n) reduziert. Dies dient der Bildung von Keimzellen (Gameten) und Sporen.