Die Zelle: Geschichte, Theorie und Membranfunktionen
Geschichte der Zellbiologie und Entwicklung der Zelltheorie
Die erste Information über die Existenz der Zelle reicht zurück bis ins Jahr 1665, dem Datum, an dem Robert Hooke die Ergebnisse seiner Beobachtungen an pflanzlichen Geweben veröffentlichte. Diese Beobachtungen machte er mit einem von ihm selbst gebauten Mikroskop, das eine 50-fache Vergrößerung erreichte.
In seiner Micrographia beschreibt er detailliert, dass Kork und andere Gewebe aus einer Reihe von Kammern, ähnlich einer Bienenwabe, zusammengesetzt waren. Für diese prägte er den Begriff Zelle (Lateinisch: cellula = kleine Kammer/Zelle).
Die Korkzellen waren tote Pflanzenzellen, aber auch in anderen Geweben beobachtete er lebende Zellen. Ein Zeitgenosse Hookes, der Holländer van Leeuwenhoek, war ein wohlhabender Kaufmann und Linsenschleifer, der Mikroskope mit bis zu 200-facher Vergrößerung baute. Er untersuchte Wassertümpel und tierische Flüssigkeiten und sah zum ersten Mal Protozoen (die er „Tierchen“ nannte), Spermien, rote Blutkörperchen und sogar Bakterien. Er erlangte große Popularität unter den Wissenschaftlern der damaligen Zeit.
Während des achtzehnten Jahrhunderts verbesserte sich die Optik der Mikroskope stetig.
Im neunzehnten Jahrhundert konnten Zellen dank der Korrektur optischer Abbildungsfehler und verbesserter Techniken der mikroskopischen Präparation (Fixierung, Einbettung und Färbung) detailliert untersucht und verschiedene Strukturen beobachtet werden.
Im Jahre 1831 fand Braun in Pflanzenzellen den Kern, dem wichtige Funktionen zugeschrieben wurden.
Im Jahr 1839 zog der deutsche Zoologe Schwann Parallelen zwischen tierischen und pflanzlichen Geweben. Er erkannte zum ersten Mal, dass bei der Zelle nicht nur die Struktur, sondern auch ihre Rolle im Stoffwechsel wichtig ist.
Aus den Postulaten des deutschen Botanikers Schleiden und des Zoologen Schwann begann die Entwicklung der Zelltheorie, in der die ersten beiden Grundsätze eindeutig festgelegt wurden:
- Alle Lebewesen bestehen aus einer oder mehreren Zellen. Die Zelle ist die morphologische Einheit aller Lebewesen.
- Die Zelle ist der Träger aller Stoffwechselvorgänge, die für das Leben notwendig sind. Die Zelle ist die physiologische Einheit der Organismen.
Im Jahr 1855 trug der deutsche Arzt Virchow zur Zelltheorie bei, indem er das dritte Grundprinzip formulierte:
- Zellen können nur aus bereits existierenden Zellen entstehen. Omnis cellula e cellula (Jede Zelle entsteht aus einer Zelle).
Später entdeckte Purkinje das innere Milieu einer Pflanzenzelle (das Protoplasma) und betonte dessen Bedeutung für die Zelle.
Remak entdeckte die Amitose oder direkte Zellteilung.
Ramon y Cajal formulierte die Neuronentheorie des Nervengewebes und entdeckte als Erster, dass das Nervensystem aus einzelnen Neuronen aufgebaut ist.
Im Jahr 1902 schlugen Sutton und Boveri vor, dass die biologischen Informationen, die von den Zellen vererbt werden, auf den Chromosomen lokalisiert sind.
Aufbauend auf diesen Erkenntnissen und dem Wissen der Genetik kann das vierte Prinzip formuliert werden:
- Die Zelle enthält alle Informationen zur Synthese ihrer Struktur und zur Kontrolle ihrer Aktivität und kann diese an die Nachkommen weitergeben. Die Zelle ist die genetische Einheit der Lebewesen.
Zusammenfassend besagt die Zelltheorie, dass die Zelle die morphologische, physiologische und genetische Einheit aller Lebewesen ist.
Entwicklung der Mikroskopie und Cytologie
Die optische Mikroskopie führte zur Entdeckung der Mitochondrien, Plastiden, des Golgi-Apparates, des Endoplasmatischen Retikulums und der Vakuolen.
Seit 1892 wurden die ersten Werke veröffentlicht, in denen alle bekannten Konzepte über die Zelle zusammengefasst wurden. Man kann sagen, dass hier die Zytologie (Zelllehre) entstand.
Anschließend wurde das UV-Mikroskop erfunden, das genauere Details lieferte. Im Jahre 1930 wurde das Phasenkontrastmikroskop erfunden, das wichtig war, weil es keine Färbung (Farbstoff) bei der Präparation erforderte.
Im Jahre 1932 erfand der Deutsche Ruska das Elektronenmikroskop, das jedoch erst 1952 perfektioniert wurde und eine echte Revolution in der Zytologie darstellte.
Die Elektronenmikroskopie enthüllte Strukturen wie Lysosomen, Ribosomen, Mikrotubuli, die Feinstruktur der Plasmamembran und die DNA.
Die Plasmamembran: Chemische Zusammensetzung und Struktur
Die Plasmamembran ist die Grenze zwischen dem extrazellulären und dem intrazellulären Raum. Sie ist mit Lichtmikroskopie nicht beobachtbar, sondern nur mit dem Transmissionselektronenmikroskop.
Chemische Zusammensetzung
Lipide
Es gibt drei Arten: Phospholipide, Glykolipide und Sterole (einschließlich Cholesterin). Alle haben einen amphipathischen Charakter und bilden daher entweder kugelförmige Mizellen oder Lipid-Doppelschichten.
Die Membran ist kein statisches Gebilde, da die Lipidkomponenten in der Lage sind, sich zu bewegen, was ihr eine gewisse Flexibilität bzw. Viskosität verleiht.
Bewegungen, die die Lipide ausführen, sind: Rotation, laterale Diffusion und Flip-Flop.
Die Fluidität hängt von Faktoren wie der Temperatur, der Art der Lipide und der Anwesenheit von Cholesterin ab (Cholesterin versteift die Membranen, wodurch die Fluidität und Permeabilität reduziert werden).
Von der Fluidität der Membran hängen wichtige Funktionen ab, wie Transport, Zelladhäsion oder die Funktion des Immunsystems. Daher verfügen Membranen über Mechanismen zur Aufrechterhaltung der Homöoviskosität.
Proteine
Proteine sind für jeden Zelltyp charakteristisch. Wie Lipide zeigen sie eine laterale Diffusionsbewegung. Die meisten von ihnen haben eine globuläre Struktur.
Kohlenhydrate
Kohlenhydrate werden hauptsächlich durch Oligosaccharide repräsentiert, die kovalent an Proteine (Glykoproteine) und Lipide (Glykolipide) gebunden sind. Ihre Funktionen sind: Schutz, Verleihung von Viskosität, Immunerkennung, Zell-Zell-Erkennung und Fixierung.
Membranstruktur
Das am meisten akzeptierte Modell ist das von Singer und Nicholson (1972) vorgeschlagene Fluid-Mosaik-Modell. Es weist folgende Eigenschaften auf: Es ist ein Mosaik aus Lipiden und integralen Proteinen, die in das Mosaik eingebettet sind und miteinander interagieren. Die Membranen gelten als asymmetrische Strukturen in Bezug auf die Verteilung aller chemischen Bestandteile: Lipide, Proteine und Kohlenhydrate.
Membranphysiologie und Transport
Die Membran fungiert als selektiver, bidirektionaler Filter.
Funktionen biologischer Membranen
Sie wirkt als semipermeable Barriere, die den Grenzübertritt von bestimmten Stoffen entlang und gegen einen Konzentrations-, osmotischen und elektrischen Gradienten reguliert.
Zu den Membranfunktionen gehören: Stoffaustausch, Informationserkennung, Zell-Zell-Erkennung und Zelladhäsion.
Membranrezeptoren und Signaltransduktion
Signaltransduktion ist die zelluläre Antwort auf äußere Reize. Die Zellen reagieren auf Reize durch spezifische Moleküle, die als Membranrezeptoren fungieren. Eine Zelle, die ein bestimmtes Signalmolekül mittels Membranrezeptoren erkennt, wird als Zielzelle bezeichnet.
Ein Signalmolekül wird als der erste Bote bezeichnet. Seine Bindung an den Membranrezeptor führt zu einer Veränderung der molekularen Konformation, die die Aktivierung eines Signalmoleküls oder „zweiten Boten“ (Second Messenger) bewirkt. Dieser wirkt, indem er biochemische Aktivitäten stimuliert oder hemmt. Zu den Molekülen, die als zweite Botenstoffe fungieren, gehören zyklisches AMP (cAMP) und zyklisches GMP (cGMP).
Transport von Molekülen niedermolekularer Substanzen
Passiver Transport
Er erfolgt entlang des Konzentrationsgefälles und hängt von der Konzentration ab. Er erfordert keinen Energieverbrauch.
Einfache Diffusion
Membranlösliche Stoffe wie O2, CO2, Ethanol, Harnstoff usw. überqueren die Membran direkt. Kanalproteine können ebenfalls beteiligt sein.
Erleichterte Diffusion
Polare Moleküle wie Zucker, Nukleotide, Aminosäuren usw. werden durch Transportproteine oder Carrier transportiert.
Aktiver Transport
Er wird gegen das Konzentrationsgefälle durchgeführt und erfordert Energieverbrauch (ATP). Nur bestimmte Proteine, sogenannte Pumpen, können dies leisten.
Die Natrium-Kalium-Pumpe (Na+/K+-ATPase)
Dies ist einer der wichtigsten Mechanismen dieser Art von Transport. Die meisten tierischen Zellen haben intern eine hohe Konzentration an K+-Ionen, während die Na+-Konzentration im extrazellulären Medium höher ist.
Die Konzentrationsunterschiede sind auf die Aktivität der Na+/K+-Pumpe zurückzuführen, die gleichzeitig drei Na+-Ionen nach außen und zwei K+-Ionen nach innen pumpt, entgegen dem Konzentrationsgradienten.
Die Pumpe besteht aus einem Tetramer, das aus zwei Untereinheitenpaaren besteht.
Die Pumpe ist für die Aufrechterhaltung des Membranpotentials verantwortlich (außen positiv, innen negativ). Sie reguliert auch das Zellvolumen und ist an weiteren Transportsystemen beteiligt.
Transport von Molekülen hochmolekularer Substanzen (Bulk-Transport)
Endozytose
Dies ist der Prozess, durch den Zellen Partikel aus der äußeren Umgebung aufnehmen, indem die Membran invaginiert wird, das Partikel umschließt und sich dann abschnürt. Es entsteht ein Vesikel, das das aufgenommene Material enthält. Lysosomen binden an diese Vesikel, das aufgenommene Material wird abgebaut und anschließend von der Zelle verwertet. Arten der Endozytose:
Pinozytose (Endozytose der flüssigen Phase)
Umfasst die Aufnahme von Flüssigkeiten und kleinen gelösten Partikeln in Clathrin-umhüllten Vesikeln.
Phagozytose (Endozytose der festen Phase)
Bildet große Vesikel oder Phagosomen, die Mikroorganismen und Zelltrümmer aufnehmen.
Rezeptorvermittelte Endozytose
Ein Mechanismus, bei dem nur der Stoff endozytiert wird, für den ein entsprechender Rezeptor auf der Membran vorhanden ist. Sobald der Ligand-Rezeptor-Komplex gebildet ist, entsteht das entsprechende umhüllte endozytische Vesikel, das verschiedene Prozesse in der Zelle durchläuft.
Exozytose
Dies ist der Mechanismus, durch den Makromoleküle, die in zytoplasmatischen Vesikeln gespeichert sind, von der Zelle zur Plasmamembran transportiert und in das extrazelluläre Medium freigesetzt werden.
Mechanismus der Exozytose
Durch diesen Mechanismus entfernen Zellen entweder von der Zelle synthetisierte Stoffe (Sekretion) oder Abfallprodukte.
Transzytose
Die Abfolge von Phänomenen, die es einem Stoff ermöglichen, das gesamte Zytoplasma der Zelle von einem Pol zum anderen zu durchqueren. Es handelt sich um einen dualen Prozess, der Endozytose und Exozytose beinhaltet. Dies ist typisch für Endothelzellen und dient dem Transport von Substanzen aus dem Blut in das umliegende Gewebe der Kapillaren.