Mikroorganismen ohne Organisation: Viren

Viren sind Mikroorganismen ohne zelluläre Organisation. Sie sind außerordentlich einfach aufgebaut und besitzen nur einen geringen Grad an subzellulärer Organisation. Viren sind obligat intrazelluläre Parasiten, die sowohl Bakterien (Bakteriophagen bzw. Phagen), als auch Pflanzen- und Tierzellen befallen. Sie besitzen keinen eigenen Stoffwechsel, können sich nicht selbst vermehren und sind nicht mit Lebewesen im engeren Sinne vergleichbar. Sie nutzen die Stoffwechselmaschinerie der befallenen Zelle, um sich zu reproduzieren.

Aufbau der Viruspartikel (Virionen)

Viruspartikel, auch Virionen genannt, bestehen aus einem DNA- oder RNA-Molekül als Träger der genetischen Information sowie einer Proteinhülle, dem Kapsid. Manche Viren besitzen zusätzlich eine membranöse Hülle. Jedes Virus enthält nur eine Art von Nukleinsäure.

Struktur und Eigenschaften von Viren

Alle Viren bestehen aus einer Nukleinsäure, die von einer Proteinhülle umgeben ist. Einige Viren besitzen zusätzlich eine lipidhaltige, membranöse Hülle.

• Kapsid: Die Proteinhülle besteht aus einer oder mehreren proteinartigen Untereinheiten, den Kapsomeren, die in mehreren konzentrischen Schichten angeordnet sind.
• Nukleinsäure: Die Nukleinsäure kann einzel- oder doppelsträngig sowie DNA oder RNA sein.

Sehr kleine Viren sind nur mit dem Elektronenmikroskop sichtbar. Ihre Größe reicht von etwa 10 nm (z. B. Poliovirus) bis zu 300 nm (z. B. Pockenviren). Das Tabakmosaikvirus (TMV) ist ein weiteres Beispiel. Viren unterscheiden sich in Größe, Form der Hülle (Kapsid), Art der Nukleinsäure, Art des Eindringens in die Zelle und Mechanismus der Replikation.

3.1) Konstitution und Morphologie der Virus-Kapside

Alle Viren besitzen ausnahmslos eine Proteinhülle, das Kapsid. Es besteht aus einer oder mehreren proteinartigen Untereinheiten, den Kapsomeren, die in mehreren konzentrischen Schichten angeordnet sind. Die Geometrie des Kapsids ist eines der Kriterien, nach denen Viren in vier Gruppen eingeteilt werden: ikosaedrisch, helikal, komplex und behüllt.

• Ikosaedrische Viren: Sie sind meist kugelförmig, ihr Kapsid hat die Struktur eines Ikosaeders (20 dreieckige Flächen, 30 Kanten und 12 Ecken). Beispiele sind das Adenovirus sowie Poliovirus und Picornavirus.
• Helikale oder zylindrische Viren: Sie haben eine längliche Form, z. B. das Tabakmosaikvirus und das Tollwutvirus. Die Kapsomere sind helikal angeordnet, ähnlich wie die Stufen einer Wendeltreppe.
• Komplexe Viren: Beispiele sind Bakteriophagen (Viren, die Bakterien parasitieren). Sie besitzen eine ikosaedrische Kopfregion, die DNA enthält, und eine helikale Symmetrie beim Schwanz, der innen röhrenförmig ist. Der Schwanz trägt Fasern und Spikes, die das Verankerungssystem bilden, mit dem das Virus die infizierten Bakterien befällt.
• Behüllte Viren: Die meisten tierischen Viren sind behüllt, z. B. Influenza-, Pocken-, Hepatitis-Viren und das HI-Virus (AIDS). Das Kapsid ist von einer membranösen Hülle umgeben, die aus einem Fragment der Plasmamembran der Wirtszelle besteht, die das Virus beim Verlassen der Zelle durch Knospung (Virusbildung durch Knospung) erhält. Die Lipiddoppelschicht der Hülle ist mit einer Gruppe von Glykoproteinen besetzt, die nach außen ragen. Sie dienen als Anker für die Rezeptoren der Membran der Wirtszellen und ermöglichen so den Eintritt über Endozytose oder Membranfusion.

Die membranöse Hülle ist von großer immunologischer Bedeutung.

3.2) Nukleinsäure

Die Nukleinsäure ist der wesentliche Bestandteil des Virus. Es gibt DNA-Viren, die einzelsträngig (z. B. der Phage ΦX-174) oder doppelsträngig (z. B. der Phage T4 und das Adenovirus) sein können. Es gibt auch doppelsträngige RNA-Viren (z. B. Rotaviren) und andere einzelsträngige RNA-Viren, wie die Retroviren. Zu den einzelsträngigen RNA-Viren gehören Masern- und Tollwutviren, die HIV-Viren (AIDS) sowie bestimmte krebsauslösende Viren (z. B. das Rous-Sarkomvirus und bestimmte Leukämien). Retroviren enthalten zusätzlich das Enzym Reverse Transkriptase, das die Transkription der RNA in DNA in der infizierten Zelle ermöglicht.

Replikationsmechanismen: Der Virus-Lebenszyklus

Viren besitzen nur wenige Gene und kodieren keine eigenen Stoffwechselwege. Daher sind sie auf die Genexpression der Wirtszelle angewiesen, die gezwungen wird, die virale Nukleinsäure zu transkribieren und zu übersetzen. Die Mechanismen der Replikation unterscheiden sich je nach Virustyp.

i) Lytischer Zyklus

1. Anlagerung und Eintritt: Der Bakteriophage heftet sich mit seinem Schwanz an spezifische Rezeptoren der Bakterienzelle. Ein Enzym im Schwanz des Virus baut Moleküle der Zellwand ab und ermöglicht so das Eindringen. Anschließend zieht sich die Hülle des helikalen Schwanzes zusammen, wodurch der Kopfinhalt durch die röhrenförmige Schwanzstruktur in die Zelle injiziert wird. Die Nukleinsäure gelangt so in die Zelle.
2. Vermehrung: Die virale DNA steuert mit Hilfe von Nukleotiden und der RNA-Polymerase der Bakterien die Synthese großer Mengen viraler mRNA. Auf Basis dieser mRNA werden virale Proteine (Kapsomere, Endonukleasen, Endolysine) synthetisiert. Die virale DNA wird mithilfe der enzymatischen Komplexe der Bakterien vielfach repliziert. Die synthetisierten Nukleinsäuren und Proteinbausteine werden anschließend zu neuen Viren zusammengesetzt.
3. Lyse und Freisetzung: In der Bakterienzelle können sich bis zu 100 Bakteriophagen bilden. Die Endolysine bauen die Zellwand des Bakteriums ab. Dadurch platzt die Zelle, und die neuen Viren werden freigesetzt. Diese können anschließend neue Zellen infizieren.

ii) Lysogener Zyklus

Nicht immer führt die Infektion sofort zur Lyse der Zelle. Die Phagen-DNA kann sich in die bakterielle DNA integrieren, indem sie durch Rekombination an einer Stelle mit identischer Sequenz in das Bakterienchromosom eingebaut wird. Sie kann aber auch als Plasmid im Zytoplasma bestehen. Solche Phagen werden als Prophagen bezeichnet, die zusammen mit der Bakterienzelle passiv repliziert werden. Bakterien, die die Phagen-DNA in dieser Weise stabil aufnehmen, werden als lysogen bezeichnet. Der Prophage kann während mehrerer Generationen latent im Bakterium verbleiben. Ein Stimulus kann jedoch die Prophagen-DNA aktivieren und den typischen lytischen Zyklus starten. Gleichzeitig ist die Zelle gegen eine erneute Infektion durch Viren desselben Typs immun. Andere Bakteriophagen können auch lysogen oder lytisch sein.