Photosynthese: Lichtreaktion, Calvin-Zyklus und Anabolismus

Autotropher Anabolismus

Der autotrophe Anabolismus ist der Prozess, bei dem einfache anorganische Moleküle in komplexe organische Moleküle wie Glukose oder Glycerin umgewandelt werden. Im Gegensatz dazu ist der heterotrophe Anabolismus die Umwandlung einfacher organischer Moleküle in komplexere organische Verbindungen (z.B. Stärke).

Man kann zwei Hauptarten des autotrophen Anabolismus unterscheiden, basierend auf der verwendeten Energiequelle:

Photosynthetischer Anabolismus

Dieser Prozess nutzt Lichtenergie. Beispiele hierfür sind die Photosynthese von Pflanzen, Algen, Cyanobakterien und photosynthetischen Bakterien.

Chemosynthetischer Anabolismus

Hierbei wird die Energie aus Oxidationsreaktionen anorganischer Verbindungen genutzt. Dies ist typisch für bestimmte Bakterienarten, die als chemosynthetische Bakterien bezeichnet werden.

Photosynthese: Lichtenergie in chemische Energie umwandeln

Die Photosynthese ist der fundamentale Prozess, bei dem Lichtenergie von der Sonne in chemische Energie umgewandelt und in organischen Molekülen gespeichert wird. Dies wird durch spezielle Moleküle, die Photosynthesepigmente, ermöglicht, welche die Lichtenergie einfangen und nutzen, um Elektronen zu aktivieren und auf andere Atome zu übertragen.

Es gibt zwei Hauptmodalitäten der Photosynthese:

• Oxygenische Photosynthese: Hierbei werden Elektronen aus Wassermolekülen gewonnen, und Sauerstoff (O₂) wird in die Umwelt freigesetzt. Diese Art der Photosynthese wird von Pflanzen, Algen und Cyanobakterien durchgeführt.
• Anoxygene Photosynthese: Bei dieser Form werden keine Wassermoleküle gespalten und somit kein Sauerstoff freigesetzt. Stattdessen werden andere Elektronendonoren (z.B. Schwefelverbindungen) genutzt. Dieser Vorgang ist typisch für Purpurbakterien und grüne Schwefelbakterien, die in schwefelhaltigen Gewässern leben. Sie gilt als die einfachste und älteste Form der Photosynthese.

Photosynthetische Strukturen

In Pflanzenzellen und Algen findet die Photosynthese in membranösen Organellen statt, den Chloroplasten. Innerhalb der Chloroplasten befinden sich die Thylakoide – sackartige Strukturen, in denen die Photosynthesepigmente lokalisiert sind. Cyanobakterien besitzen keine Chloroplasten, sondern freie Thylakoide in ihrem Zytoplasma, die ebenfalls Photosynthesepigmente enthalten. Bakterien, die anoxygene Photosynthese betreiben, haben weder Chloroplasten noch Thylakoide, sondern spezielle, von Proteinen umhüllte Organellen, die als Chlorosomen bezeichnet werden.

Photosynthetische Pigmente

Photosynthetische Pigmente sind Lipidmoleküle, die in den Thylakoidmembranen an Proteine gebunden sind. In Pflanzen sind dies hauptsächlich Chlorophyll und Carotinoide; bei Bakterien ist es Bakteriochlorophyll. Die bekanntesten Pigmente sind Chlorophyll und Carotinoide.

Chlorophyll: Das grüne Lebenselixier

Chlorophyll besteht aus einem Porphyrinring mit einem zentralen Magnesiumatom und einem langen Alkoholrest, dem sogenannten Phytol. Es gibt verschiedene Typen, darunter Chlorophyll a und Chlorophyll b.

Carotinoide: Vielfalt der Farben

Carotinoide sind Isoprenoide, die Licht im Bereich von etwa 440 nm absorbieren und gelbliche bis rote Farbtöne aufweisen können. Zu ihnen gehören die Carotine (rot) und die Xanthophylle (gelblich).

Photosysteme: Lichtenergie-Zentren

Ein Photosystem ist ein Komplex aus Proteinen und photosynthetischen Pigmenten, der in transmembranösen Strukturen zwei funktionelle Untereinheiten enthält:

Lichtsammelkomplex (Antennenkomplex)

Diese Struktur enthält eine Vielzahl von photosynthetischen Pigmentmolekülen, die Lichtenergie einfangen. Die absorbierte Energie wird von einem Pigmentmolekül zum nächsten übertragen, bis sie schließlich das Reaktionszentrum erreicht.

Reaktionszentrum

Das Reaktionszentrum enthält spezielle Chlorophyll-Moleküle (oft als "Zielpigment" bezeichnet). Bei Energieeintrag durch die Pigmente des Lichtsammelkomplexes übertragen diese Chlorophyll-Moleküle ihre Elektronen auf einen primären Elektronenakzeptor, welcher diese wiederum an ein anderes Molekül weitergibt.

An der Photosynthese sind zwei unterschiedliche Photosysteme beteiligt:

Photosystem I (PSI)

Das Zielpigment von Photosystem I fängt Licht mit einer Wellenlänge von etwa 700 nm ein und wird daher als Chlorophyll P700 bezeichnet. Es ist reichlich in den Stromathylakoiden vorhanden und kann Wasser nicht spalten, um Elektronen freizusetzen.

Photosystem II (PSII)

Das Zielpigment von Photosystem II erfasst Licht mit einer Wellenlänge von 680 nm oder weniger und wird als Chlorophyll P680 bezeichnet. Es ist reichlich in den Grana-Thylakoiden (Stapeln) vorhanden und kann Wassermoleküle spalten, um Sauerstoff und Elektronen freizusetzen.

Die Lichtreaktion der Photosynthese

Die Lichtreaktion findet in den Thylakoiden statt. In dieser Phase wird Lichtenergie eingefangen und in chemische Energie in Form von ATP (Adenosintriphosphat) und reduzierten Nukleotiden (NADPH + H⁺) umgewandelt. Es gibt zwei Hauptmodi des Elektronentransports:

• Azyklischer Elektronentransport: Beteiligt sind Photosystem I und Photosystem II.
• Zyklischer Elektronentransport: Beteiligt ist nur Photosystem I.

Weitere beteiligte Elemente sind die Elektronentransportkette und die ATP-Synthase.

Azyklische Elektronentransportkette

In der azyklischen Phase laufen drei Hauptprozesse ab:

1. Photolyse von Wasser: Wassermoleküle werden gespalten.
2. Photophosphorylierung von ADP: ADP wird zu ATP phosphoryliert.
3. Photoreduktion von NADP⁺: NADP⁺ wird zu NADPH + H⁺ reduziert.

Unter dem Einfluss von Licht wird das Ziel-Chlorophyll P680 im Photosystem II angeregt und überträgt Elektronen auf den primären Elektronenakzeptor. Um die beiden Elektronen zu ersetzen, die Chlorophyll P680 verloren hat, erfolgt die Hydrolyse von Wasser, wodurch Protonen (H⁺) in das Innere der Thylakoidmembran gelangen. Für jedes Elektron gelangen vier Protonen in den Thylakoidinnenraum: zwei aus der Hydrolyse von Wasser und zwei weitere, die durch die Elektronentransportkette gepumpt werden. Dies führt zum Aufbau eines elektrochemischen Potenzialunterschieds (Protonengradienten) zwischen den beiden Seiten der Thylakoidmembran. Dieser Protonengradient wird von der ATP-Synthase genutzt und führt zur Synthese von ATP. Pro synthetisiertem ATP-Molekül werden etwa drei Protonen benötigt.

Zyklische Elektronentransportkette

Der einzige Prozess, der in der zyklischen Lichtreaktion auftritt, ist die Photophosphorylierung von ADP. Hierbei ist nur Photosystem I beteiligt. Der erzeugte zyklische Elektronenfluss führt dazu, dass Protonen in das Innere der Thylakoide gepumpt werden. Der resultierende elektrochemische Gradient wird für die ATP-Synthese genutzt. Da Photosystem II nicht eingreift, findet weder eine Photolyse von Wasser noch eine Sauerstofffreisetzung statt, noch die Reduktion von NADP⁺.

Bilanz der Lichtreaktion

Für jedes NADP⁺, das während der azyklischen Lichtreaktion reduziert wird, werden zwei Elektronen und zwei Protonen aus der Photolyse eines Wassermoleküls benötigt. In der zyklischen Phase wird ausschließlich ATP gebildet.

Die Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus)

Die Dunkelreaktion (auch als Calvin-Zyklus bekannt) findet im Stroma der Chloroplasten statt. In diesem Stadium werden das in der Lichtreaktion gewonnene ATP und die reduzierten Nukleotide (NADPH) verwendet, um organische Moleküle zu synthetisieren. Die globale Gleichung der Photosynthese lautet:

6 CO₂ + 12 H₂O + Lichtenergie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

In der Dunkelreaktion werden mit der Energie aus ATP und den Reduktionsmitteln aus NADPH anorganische Stoffe (CO₂) in organische Stoffe umgewandelt.