Ethylen und Auxin: Wirkmechanismen und Biosynthese bei Pflanzen

Die Infektion durch Rhizobium beginnt mit der chemotaktischen Anlockung der Bakterien durch die Wurzelhaare. Die Bakterien vermehren sich, und das Haar krümmt sich zunehmend.

1. Rhizobien binden sich an die Wurzelhaare und wachsen dort.
2. Die Zellwand wird lokal abgebaut, wodurch die Infektion ermöglicht wird.
3. Ein Infektionsschlauch wächst von der Basis des Haares in die Wurzel hinein.
4. Das Rhizobium wird aus dem Schlauch in die Apoplasten freigesetzt und initiiert die Bildung neuer Zellen.
5. Die Infektion verzweigt sich und setzt Vesikel in das Zytosol frei.
6. Es kommt zur nodulären Differenzierung und zur Bildung der Wurzelknöllchen.

Wirkmechanismus von Auxin: Zellstreckung und Zellwachstum

Auxine fördern das Zellwachstum, indem sie die Zellstreckung auslösen. Das Hormon AIA (Indolessigsäure) erreicht die Zelle und bindet sich an seinen Rezeptor. Die Signaltransduktion erfolgt über sekundäre Botenstoffe und kann auf zwei Wegen ablaufen:

1. Über einen sekundären Boten aktiviert AIA die ATPase-Pumpe. Die Aktivität steigt und mehr Wasserstoffionen (H⁺) werden in die Zellwand transportiert.
2. AIA wirkt als sekundärer Bote direkt auf den Zellkern und aktiviert die Expression von Genen für H⁺-ATPasen der Membran.

Durch beide Mechanismen steigt die Zahl der H⁺-Ionen. Die Ansäuerung der Zellwand aktiviert hydrolytische Enzyme, die Wandkomponenten abbauen. Dadurch verliert die Wand ihre Zugfestigkeit und die Zelle kann sich strecken.

Synthese von Amylasen durch Gibberellin

Wenn das Hormon Gibberellin an seinen Rezeptor bindet, aktiviert es ein G-Protein. Die Signalwirkung läuft über zwei Ebenen:

1. Über Ca²⁺ wird die Sekretion von Bläschen mit Amylasen ausgelöst, sodass deren Freisetzung zunimmt.
2. Über IP₃ und Ca²⁺ gelangt das Signal in den Zellkern und hemmt dort ein Repressorgen, das die Transkription der GA-MIB-mRNA (Amylase-Synthese-Promotor) blockiert. Das Signal inaktiviert den Repressor, sodass die mRNA gebildet wird und in das Zytoplasma gelangt. Dort entsteht das Protein GA-MIB.

Die Bläschen werden im endoplasmatischen Retikulum und im Golgi-Apparat gebildet, wandern zur Membran und setzen die Amylasen frei. Diese bauen gespeicherte Stärke ab, mobilisieren die Reserven und ermöglichen so die Keimung der Samen.

Ethylen-Biosynthese in drei Schritten

Die Biosynthese von Ethylen verläuft in drei Schritten, wobei es zusätzlich eine vierte, ergänzende Reaktion gibt:

1. S-Adenosylmethionin-Bildung: Methionin reagiert mit ATP zu S-Adenosylmethionin (SAM). Das Enzym SAM-Synthase katalysiert diese Reaktion. Der ATP-Verbrauch ist spezifisch für diesen Biosyntheseweg, da ATP ein Vorläufer anderer Stoffwechselwege ist.
2. ACC-Bildung: SAM wird zu 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC) umgewandelt. Das Enzym ACC-Synthase ist der regulierende Schlüsselenzym.
3. Ethylen-Freisetzung: ACC wird durch die ACC-Oxidase zu Ethylen umgesetzt.
4. Ergänzende Reaktion: ACC kann irreversibel zu Malonyl-ACC konjugiert werden. Diese Form dient als Speicher und als Vorstufe des Ethylens.

Der Zyklus wird als Methionin- oder Yang-Zyklus bezeichnet, da Methionin wieder regeneriert wird. Erschöpft sich der Methioninvorrat, kann kein Ethylen mehr gebildet werden.

Wirkmechanismus von Ethylen

Ohne Ethylen sind die Rezeptoren ETR1 und CTR1 aktiv. CTR1 wirkt als Inhibitor der Ethylen-Antwort, sodass keine Reaktion erfolgt. Bindet Ethylen an ETR1, wird CTR1 inaktiviert. Dadurch wird das Transmembranprotein EIN2 aktiviert, und es kommt zum Einstrom von Calciumionen. Die Transkriptionsfaktoren EIN3 und ERF1 werden aktiviert und wirken auf die Gene, die auf Ethylen reagieren. So entsteht die Ethylen-Antwort der Pflanze.