Zilien und Flagellen: Aufbau, Bewegung und Funktion

Ein Zilium (Plural: Zilien) ist eine mobile, röhrenförmige Anhangsstruktur von 5–10 µm Länge und etwa 0,2 µm Dicke, die an Epithelzellen vorkommt. Durch peitschenartige oder wellenförmige Bewegungen transportieren sie Partikel und bewegen Flüssigkeiten auf der Zelloberfläche.

Struktureller Aufbau des Ziliums

Strukturell besteht ein Zilium aus der Ziliarmembran und dem darin eingebetteten Axonem in der Ziliarmatrix. Es umfasst:

• Basalkörperchen: Enthält die Wurzelzone und die Transformationszone.
• Mikrotubuläre Struktur: Besteht aus einem zentralen Paar einzelner Mikrotubuli und neun peripheren Paaren sowie assoziierten Proteinen.

Details der Mikrotubuli-Anordnung

• Zentrale Mikrotubuli: Zwei einzelne Mikrotubuli, die den zentralen Bereich des Axonems einnehmen.
• Periphere Mikrotubuli: Neun Paare peripherer Mikrotubuli, die das zentrale Paar umgeben.
• Nexin: Ein elastisches Protein, das Interdoublett-Brücken bildet, welche benachbarte Mikrotubuli-Paare verbinden. Diese Brücken erstrecken sich von den A- zu den B-Mikrotubuli benachbarter Doubletten mit einer Periodizität von 86 nm.
• Zentralplatte (Mittel-Pod): Eine dichte, ovale Struktur, die die beiden zentralen Mikrotubuli umgibt.
• Radialstrahlen (Radial-Fasern): Fasern, die vom A-Tubulus der äußeren Doubletten zur zentralen Scheide reichen.

Motorisches Protein

Ziliäres Dynein ist ein großes Motorprotein des Zilienaxonems. Es bildet Dyneinarme, die benachbarte Mikrotubuli-Doubletten aneinander vorbeigleiten lassen.

Funktion der Flimmerbewegung

Der Zweck der Flimmerbewegung ist:

1. Fortbewegung freier Zellen: Bei Protozoen zur Bewegung im umgebenden Medium.
2. Transport in Epithelien: Im Flimmerepithel (z. B. der Atemwege) zur Bewegung von Schleim und Partikeln auf der Zelloberfläche.

Geschwindigkeit und Frequenz

Ein Zilium führt zwischen 600 und 1300 Bewegungen pro Minute aus. Eine vollständige Periode (T) entspricht einer Bewegung von 1/25 Sekunde. Die Geschwindigkeit ist hoch, die Winkelgeschwindigkeit beträgt etwa 12°/ms. Ein Zilium der Länge 12 µm würde sich mit einer Geschwindigkeit von 2,5 nm/s bewegen.

Bewegungsrichtung

Die Bewegung erfolgt senkrecht zur Ebene, die durch die beiden zentralen Mikrotubuli definiert wird.

Merkmale der Bewegung

Es werden zwei Haupttypen von Bewegungen unterschieden, basierend auf der Bahn:

1. Pendelbewegungen

Diese sind unüblich, außer bei Protozoen. Der Zilienschaft ist an der Basis flexibel, aber ansonsten zu starr, sodass eine Rückwärtsbewegung nicht möglich ist.

2. Hakenförmige (Uniforme) Bewegungen

Diese Bewegungen besitzen eine aktive Phase und eine Rückkehrphase und erfolgen immer in eine Richtung. Sie entwickeln sich in einer Ebene senkrecht zur Zellmembran.

• Aktive Phase: Der Schaft streckt sich und biegt sich leicht, wobei er einen Winkel von 180 Grad um einen festen Punkt beschreibt.
• Rückkehrphase: Am Ende der aktiven Phase bewegt sich das distale Ende weiter in dieselbe Richtung, während das proximale Segment beginnt, sich zurückzuziehen. Dies erzeugt eine Krümmung, die sich allmählich zum distalen Ende ausbreitet, es ausrichtet und in die Ausgangsposition zurückbringt.

Koordination der Bewegung in Epithelien

In Epithelien mit Bürstensaum ist eine perfekte Koordination der Bewegungen für eine effektive Bewegung erforderlich. Man unterscheidet:

• Isochrone Rhythmen: Alle Zilien schlagen gleichzeitig.
• Metachrone Rhythmen: Jedes Zilium schlägt leicht verzögert nach dem vorhergehenden, wodurch sich Wellen über die Epithelfläche bewegen. Die Flimmerbewegung ist immer in dieselbe Richtung gerichtet; das Epithel schlägt entgegengesetzt.

Veränderungen und Anomalien

Veränderungen der Zilienstruktur werden in mehrere Gruppen eingeteilt, zum Beispiel:

1. Zilien mit mehreren Axonemen.
2. Geschwollene Zilien.
3. Zilien mit strukturellen Veränderungen, z. B. intrazytoplasmatische Mikrotubuli.
4. Zilien mit atypischen Basalkörpern.