Ribosomenbiogenese: rRNA-Synthese und Untereinheiten-Transport
Ribosomenbiogenese in eukaryotischen und prokaryotischen Zellen
Vier Phasen werden in diesem Prozess in eukaryotischen Zellen unterschieden; in prokaryotischen Zellen werden nur die ersten drei durchgeführt, und der Prozess findet vollständig im Hyaloplasma statt (da sie keine membrangebundenen Organellen besitzen).
Zusammenfassung rRNA
rRNA-Moleküle der 28S, 18S und 5.8S werden im Nukleolus an den ribosomalen Genen in bestimmten Bereichen der Chromosomen (Nukleolus-Organisatoren) synthetisiert. Die ribosomalen Gene haben eine konstante Länge, sind auf demselben DNA-Strang in dieselbe Richtung orientiert; zwischen ihnen liegen Spacer (Abstandhalter). Sie besitzen Promotor- und Terminator-Sequenzen.
Die zuerst transkribierte rRNA ist ein Vorläufermolekül (45S-Prä-rRNA), aus dem die 18S-, 28S- und 5.8S-rRNA entstehen. Die Anordnung innerhalb der 45S-Prä-rRNA von 5' nach 3' lautet vereinfacht: 5'-18S-5.8S-28S-3'. Wenn Gene transkribiert werden, ordnen sich die Prä-rRNA-Moleküle senkrecht zur DNA an und bilden sogenannte ‚Weihnachtsbaum‘-Strukturen.
Reifung der 45S-Prä-rRNA
- Zuerst werden bestimmte Regionen der 45S-Prä-rRNA methyliert.
- Es folgen Spaltungen (Cleavages), bei denen Segmente der 45S-Prä-rRNA getrennt werden und Zwischenprodukte entstehen. Typische Zwischenprodukte beziehungsweise Verarbeitungsschritte sind zum Beispiel:
- 45S → 41S
- 30S → 28S + 5.8S
- 20S → 18S
Die 20S-RNA wird rasch in 18S umgewandelt und geht in die kleine Untereinheit ein. Durch Verlust von Teilen entsteht aus der 32S-RNA die unmethylierte 28S-rRNA und die 5.8S-rRNA; der verbleibende Rest wird im Kern abgebaut.
Synthese der 5S-rRNA
Die 5S-rRNA wird aus Genen außerhalb des Nukleolus (auf verschiedenen Chromosomen) transkribiert. Nach ihrer Synthese wird sie in den Nukleolus transportiert, wo sie in die Untereinheit eingebaut wird, während die 32S-RNA noch prozessiert wird.
Synthese der ribosomalen Proteine
Die ribosomalen Proteine werden im Hyaloplasma synthetisiert und wandern in den Zellkern, wo sie im Nukleolus an die rRNA binden.
rRNA-Zusammenbau und Proteinbindung
Die strukturellen Proteine binden an die 45S-Prä-rRNA während der ersten Phase des Zusammenbaus. Weitere, später bindende Proteine vervollständigen die Untereinheiten in den nachfolgenden Schritten.
Transport der ribosomalen Untereinheiten ins Zytoplasma
Nach der Zusammenlagerung bilden sich die ribosomalen Untereinheiten, die durch Kernporen in das Zytoplasma transportiert werden.