Zellbiologie: Evolution, Struktur und Genetik der Zellen

Chemische Evolution und die Entstehung des Lebens

Im Jahr 1992 formulierten Oparin und Haldane gleichzeitig biochemische Hypothesen über die Prozesse der chemischen Evolution. Diese Prozesse, die während der Entstehung des Lebens auftraten, besagen, dass organische Moleküle aus den Gasen der Atmosphäre reagieren mussten, welche dank der Sonnenstrahlung gebildet wurden. Diese neuen organischen Moleküle konnten sich in den Ozeanen ansammeln, was als Ursuppe bezeichnet wurde. Die Moleküle assoziierten sich untereinander durch die Bildung von Koazervaten. Diese Hypothese wurde weitgehend von Miller bestätigt, der die Möglichkeit aufzeigte, dass organische Moleküle spontan gebildet werden konnten.

Die ersten Zellen

Von den heute bekannten Makromolekülen sind nur Nukleinsäuren zur Selbstreplikation in der Lage. In den frühen 90er Jahren zeigten Altman und Cech, dass RNA eine Reihe von Reaktionen, einschließlich der Polymerisation von Nukleotiden, katalysieren kann. Das erste RNA-Enzym, das zur Selbstreproduktion fähig war, wurde Ribozym genannt.

Endosymbiontentheorie

Woese nannte den gemeinsamen Vorfahren aller Organismen, die primitivste Wohneinheit, Progenote oder Protobiont. Aus diesem gemeinsamen Stamm entstanden in der Evolution der Prokaryoten die Archaebakterien und Eubakterien. Eukaryoten erschienen erst später.

Der Ursprung der eukaryotischen Zellen

Prokaryotische Zellen wurden zu Vorläufern von Peroxisomen, Mitochondrien und Chloroplasten. Der Erwerb dieser beiden Arten von Bakterien war von grundlegender Bedeutung, da die eukaryotische Zelle dadurch die Fähigkeit zur aeroben Atmung und zur Photosynthese erwarb.

Prokaryotische Zellen

Im Allgemeinen sind Prokaryoten in der Regel sehr klein. Sie besitzen eine umschließende Membran und eine Zellwand von variabler Zusammensetzung; manchmal können sie von einer Kapsel oder einer gelatinösen Hülle umgeben sein. Das Zytoplasma weist zwei verschiedene Regionen auf: das genetische Material, genannt Nucleoid (oder bakterielles Chromosom), und das restliche Zytoplasma, welches Ribosomen enthält. Sie können Flagellen besitzen und teilen sich durch binäre Spaltung.

Eines der Merkmale der Prokaryoten ist ihre morphologische Vielfalt, wobei man zwischen Bazillen, Kokken, Vibrionen und Spirillen unterscheidet.

Struktur der Prokaryoten

• Zytoplasma: Enthält Ribosomen, die an der Proteinsynthese beteiligt sind.
• Nucleoid: Besteht aus einem einfachen und kreisförmigen DNA-Molekül ohne Membran.
• Mesosomen: Faltungen der Plasmamembran, die Enzyme für die Atmung und Zellteilung enthalten.
• Plasmamembran: Eine Hülle von Lipoprotein-Natur.
• Starre Zellwand: Besteht aus Polysacchariden und Peptiden und umgibt die Plasmamembran.
• Kapsel oder Glykokalyx: Besteht ebenfalls aus Polysacchariden und Peptiden und umgibt die Zellwand.
• Fimbrien: Zahlreiche Strukturen, die kürzer als Pili sind; ihre Funktion scheint die Adhäsion an Substrate zu sein.
• Flagella (Geißeln): Eine oder zwei Geißeln, die der Fortbewegung dienen.
• Pili: Flagellen-ähnliche Strukturen, jedoch zahlreicher; ihre Funktion steht im Zusammenhang mit dem Austausch von DNA.

Struktur der Eukaryoten

Pflanzliche Zelle

• Chloroplasten: Organellen in Pflanzenzellen, in denen die Photosynthese stattfindet.
• Zellwand: Eine äußere Schale, die wie ein dickes und starres Exoskelett wirkt und der Plasmamembran aufgelagert ist.

Tierische Zelle

• Centrosom: Eine Struktur ohne Membran, die als Mikrotubuli-organisierendes Zentrum fungiert.

Gemeinsame Merkmale

• Mitochondrien: Zellorganellen in allen eukaryotischen Zellen, in denen der oxidative Stoffwechsel stattfindet und die Mehrheit der ATP-Moleküle produziert wird.
• Lysosomen und Peroxisomen: Spezialisierte metabolische Kompartimente für die Verdauung und Oxidation in Zellen.
• Vakuolen: Die Mehrzahl der Zellen besitzt Vakuolen, die vielfältige Rollen wie die Verdauung von Makromolekülen und die Nährstoffspeicherung spielen.
• Zytoskelett: Ein Netzwerk von Proteinfasern, das für die Struktur und Funktion der eukaryotischen Zellen grundlegend ist. Es erstreckt sich von der Kernmembran bis zur Plasmamembran und ist verantwortlich für die Zellform, die Verteilung der Organellen und Zellbewegungen.
• Kern (Nucleus): Organelle in allen eukaryotischen Zellen, die die genetische Information in der DNA enthält.
• Endoplasmatisches Retikulum und Golgi-Komplex: Spezialisiert auf den Transport von Proteinen sowie die Lipid-Synthese für die Sekretion, den Einbau in die Plasmamembran oder die Integration in Lysosomen.

Der Zellkern

Strukturell hängt der Aspekt des Kerns vom Zeitpunkt des Zellzyklus ab. Man unterscheidet zwischen dem Kern in der Interphase (wenn keine mitotische Teilung stattfindet) und dem Kern während der Teilung, wenn Chromosomen sichtbar werden.

Kernmerkmale und Komponenten

• Komponenten: Der Kern besteht aus einer Kernhülle (Doppelmembran) und dem Kernplasma (Kernmatrix), in dem sich das Chromatin und der Nukleolus befinden.
• Form: Sehr variabel (kugelig, oval, gelappt) und abhängig vom Zelltyp sowie der Phase im Zellzyklus.
• Größe: Proportional zur Zelle, nimmt etwa 10 % des Volumens ein.
• Position: Charakteristisch für jede Zelle; embryonale Zellen haben meist einen zentralen Kern.
• Anzahl: In der Regel ein Kern pro Zelle, aber es gibt Ausnahmen: entkernte Zellen (die ihren Kern bei der Differenzierung verloren haben) oder Zellen mit zwei Kernen (Makronukleus und Mikronukleus).

Ein plurinukleärer Zustand kann durch zwei Mechanismen entstehen:

1. Aufeinanderfolgende Teilungen eines Kerns ohne anschließende Zellteilung (Plasmodium).
2. Fusion verschiedener einkerniger Zellen (Syncytium).

Die Kernhülle

Die Kernhülle ist eine Doppelmembran mit einem Intermembranraum:

• Äußere Kernmembran: Diese ist in der Regel mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden.
• Perinukleärer Raum: Der Bereich zwischen den beiden Membranen.
• Innere Kernmembran.
• Kernporen: Wässrige Kanäle, die den Austausch von Molekülen zwischen Zellkern und Zytosol regulieren. Sie ermöglichen sowohl freien Verkehr als auch aktive Transportmechanismen.

Chromatin

Im Zellkern eukaryotischer Zellen ist die DNA mit Proteinen assoziiert und zu einer kompakten Struktur namens Chromatin verpackt. Das Chromatin besteht aus DNA und zwei Arten von Proteinen: Histonen (stark basische Proteine) und Nicht-Histon-Proteinen.

Ultrastruktur des Chromatins

Die Beobachtung von fibrillärem Chromatin zeigt eine Struktur aus Fasern, die spiralförmig angeordnet sind. Jede einzelne Faser hat das Aussehen einer Perlenschnur. Die kugelförmigen Einheiten werden Nukleosomen genannt und sind durch eine DNA-Doppelhelix miteinander verbunden.

Kernplasma und Nucleolus

Das Kernplasma (auch Karyoplast oder Kernmatrix genannt) ist eine halbflüssige Matrix im Inneren des Zellkerns. Der Nucleolus ist eine konstante, meist abgerundete und lichtbrechende Struktur innerhalb des Kerns, oft in der Nähe der Kernhülle gelegen.

Funktionen des Nukleolus: Hier findet die Synthese der rRNA sowie die Verarbeitung und Verpackung der ribosomalen Untereinheiten statt, die anschließend in das Zytosol exportiert werden.

Struktur der Chromosomen

Das Metaphase-Chromosom besteht aus zwei parallelen Chromatiden, die das Ergebnis der Verdopplung des genetischen Materials sind. Das Zentromer (primäre Einschnürung) teilt das Chromosom in zwei Arme. Es enthält Konstitutives Heterochromatin, welches genetisch inaktiv ist. An den Seiten des Zentromers befinden sich die Kinetochoren, an denen die Mikrotubuli ansetzen.

• Sekundäre Einschnürungen: Spezielle Bereiche in den Armen.
• Telomere: Schutzeinrichtungen an den Enden der Chromosomen, die den Informationsverlust bei der Replikation verhindern.
• Banden: Segmente des Chromatins, die unterschiedlich intensiv gefärbt sind.

4 Typen von Chromosomen

1. Metazentrisch: Das Zentromer liegt mittig; beide Arme sind gleich lang.
2. Submetazentrisch: Das Zentromer ist leicht verschoben; ein Arm ist geringfügig länger.
3. Akrozentrisch: Das Zentromer befindet sich in einer subterminalen Position.
4. Telozentrisch: Das Zentromer liegt an den Enden des Chromosoms.

Anzahl der Chromosomen

Die Chromosomenzahl ist für alle Individuen einer Art konstant. Die meisten Organismen sind diploid (2n), besitzen also zwei Sätze homologer Chromosomen. Gameten sind haploid (n). Es gibt auch Organismen (wie Algen oder Farne), bei denen Zellen haploid sind oder mehr als zwei Sätze Chromosomen vorliegen. Die Anzahl steht in keinem Zusammenhang mit der Entwicklungsstufe.

Die Gesamtheit aller Chromosomen einer Zelle wird als Karyotyp bezeichnet. Man unterscheidet:

• Autosomen: Somatische Chromosomen, die bei beiden Geschlechtern gleich sind.
• Gonosomen (Geschlechtschromosomen): Verantwortlich für die Geschlechtsbestimmung (beim Menschen X- und Y-Chromosomen).