Zelldifferenzierungen: Mikrovilli, Desmosomen & Kontakte

Mikrovilli: Struktur und Funktion

Mikrovilli sind apikale Zytoplasmafortsätze, die zylindrisch durch Membranen begrenzt sind. Ihre Funktion besteht darin, die absorbierende Oberfläche zu vergrößern, ohne das Zellvolumen zu erhöhen. Dies geschieht in Organen, in denen ein intensiver Stoffaustausch stattfindet. Eine Ansammlung von Mikrovilli wird als Bürstensaum bezeichnet. Sie werden in zwei Typen klassifiziert: geordnete oder ungeordnete Anordnung.

• Maße: Mikrovilli haben einen Durchmesser von ca. 0,1 µm und eine Länge von 0,6 bis 0,8 µm; sie sind im Elektronenmikroskop sichtbar.
• Zonen: Man unterscheidet zwei Zonen: eine periphere Zone (200 bis 300 Å Breite) ohne zentrale Struktur und eine zentrale Zone (10 bis 50 Å), die aus Aktin-Mikrofilamenten besteht, die in Bündeln zusammengefasst sind.

Diese Filamente dringen in das Zytoplasma ein und erreichen das Terminalnetzwerk (Netzwerk-Terminal), eine Region nahe der Membran, die aus zahlreichen Filamenten besteht. Im Kernnetz sind die Aktin-Mikrofilamente durch Querbrücken-Proteine wie Fimbrin und Villin gebunden. In Gegenwart von Calcium (Ca) bündelt Villin die Aktin-Mikrofilamente und macht sie zusammen mit Fimbrin widerstandsfähiger.

Stereozilien

Stereozilien sind lange zytoplasmatische Fortsätze (ähnlich wie Mikrovilli, aber länger), die in den Ausführungsgängen des männlichen Genitaltraktes und im Eileiter vorkommen. Ihre Aufgabe ist es, Produkte zu leiten. Die Achse der Stereozilien besteht aus Aktin-Mikrofilamenten, die durch Fimbrin-Moleküle gebunden sind. Da es keine Kontraktionen im Terminalnetzwerk gibt, bewegen sie sich nur passiv mit dem Flüssigkeitsstrom.

Basale Einfaltungen (Basal Pits)

Epithelzellen ruhen auf einer Bindegewebs-Basalmembran. Die basalen Einfaltungen sind Invaginationen der basalen Zellmembran, welche die Oberfläche für den Austausch und den zellulären Transport vergrößern. Ihr Erscheinungsbild hängt vom Epitheltyp und den Transportanforderungen ab. Wenn Mitochondrien in diese Einstülpungen integriert sind, deutet dies darauf hin, dass die Membran für den Transport ATP benötigt.

Hemidesmosomen

Hemidesmosomen sind Membrandifferenzierungen, die die Haftung an der epithelialen Basallamina gewährleisten. Diese ovalen Verbindungen haben einen Durchmesser von ca. 2000 Å und eine Dicke von 300 Å. Sie bestehen aus intra- und extrazellulären Komponenten:

• Intrazellulär: Eine Verdickung des Membranblattes (zytoplasmatische Plaque).
• Extrazellulär: Mikrofibrillen der Basallamina (500 Å).

Klassifizierung der Zellkontakte

Konfiguration und Morphologie

• Zonula (Gürtel): Ein kontinuierliches Band, das die gesamte Epitheloberfläche umschließt und die Verbindung zu Nachbarzellen herstellt.
• Macula (Fleck): Punktförmige, meist ovale Bereiche in den lateralen Membranen.
• Fascia (Blende): Unregelmäßig geformte Verbindungen, die flächig und größer als die Macula sind.

Dicke des Interzellulärraums

• Occludens: Verschlusskontakt ohne Interzellulärraum.
• Adherens: Weiter Interzellulärraum (ca. 250 Å).
• Gap: Kleiner Interzellulärraum (ca. 20 Å).

Laterale Zelldifferenzierungen

Interdigitationen

Bei Interdigitationen verlaufen die lateralen Membranen parallel, weisen jedoch Einstülpungen und Auswüchse auf, die in die Nachbarzelle greifen (Verzahnung). Dies fördert den zellulären Zusammenhalt, vergrößert die Austauschfläche und begünstigt den Informationsaustausch.

Zonula adhaerens (Adhäsionskontakt)

Diese gürtelförmigen Bereiche umgeben die gesamte Zelloberfläche und ermöglichen eine feste Haftung der Nachbarzellen. Sie bestehen aus Membranproteinen wie E-Cadherin. Die intrazelluläre Domäne verbindet Cadherin mit Proteinen, die Aktin-Mikrofilamente binden. Sie fördern die Haftung, Kommunikation und Stabilität des Epithels.

Tight Junction (Zonula occludens)

Tight Junctions verschließen den Interzellulärraum und bilden eine Diffusionsbarriere. Sie bilden ein kontinuierliches Band am apikalen Pol der Zelloberfläche. Das Hauptprotein ist Occludin. Dessen intrazellulärer Teil bindet an Ca-abhängige Proteine (E-Cadherin) sowie an ZO-1 und ZO-2.

Septierte Desmosomen

Septierte Desmosomen (Septate Junctions) sind typisch für Wirbellose und bestehen aus der Vereinigung zweier Membranen.

Gap Junctions (Nexus)

Diese treten als Faszie auf, wenn intramembranöse Partikel (Connexone) benachbarter Zellen passgenau zusammentreffen. Ein Connexon (Durchmesser 60-75 Å) besteht aus sechs Connexin-Untereinheiten mit einem zentralen Kanal (20 Å) für Ionen und Metaboliten. Mutationen in der Connexin-Struktur können zu hereditären Neuropathien (Muskelatrophie, Reflexverlust) führen.

Desmosomen (Macula adhaerens)

Desmosomen sind hochkomplexe interzelluläre Verbindungen. Sie sind meist oval (4000-5000 Å) mit einem Interzellulärraum von 240-500 Å. Komponenten:

• Extrazellulär: Eine dichte Glykokalyx (Zell-Fell) mit einer zentralen dichten Linie.
• Intrazellulär: Zytoplasmatische Plaque an der inneren Membran, an der Intermediärfilamente (Tonofilamente) ansetzen.

Sie dienen dem mechanischen Zusammenhalt und finden sich in Epithelien, Mesothelien und Endothelien, besonders in mechanisch beanspruchten Geweben wie Herzmuskel, Haut und Gebärmutterhals.

Junktionale Komplexe

Kombinationen dieser Strukturen werden als junktionale Komplexe oder Schlussleisten bezeichnet. Vom apikalen Pol zur Zellmitte folgen sie meist dieser Reihenfolge: 1. Tight Junction (Zonula occludens), 2. Zonula adhaerens oder Gap Junction, 3. Desmosom.