Der Zellkern: Aufbau, Funktionen und Chromatin-Struktur

Hauptmerkmale des Zellkerns

Der Zellkern ist in allen eukaryotischen Zellen mit Ausnahme der reifen roten Blutkörperchen vorhanden.

• Komponenten: Kernhülle, Chromatin (DNA) und der Nukleolus.
• Form: Sie ist sehr variabel (kugelförmig, oval) und hängt vom Zelltyp sowie dem Zeitpunkt im Zellzyklus ab.
• Größe: Diese kann variieren, bleibt jedoch innerhalb eines Zelltyps konstant.
• Position: Die Lage des Kerns ist für jede Zelle charakteristisch. In embryonalen Zellen nimmt er eine zentrale Stellung ein; in Fettzellen ist er lateralisiert und in Drüsenzellen basal angeordnet.
• Anzahl: In der Regel gibt es einen Kern pro Zelle. Es gibt jedoch Ausnahmen wie das Pantoffeltierchen, das immer zwei Kerne besitzt: einen Makronukleus und einen Mikronukleus.

Der Zustand der Plurinuklearität (Mehrkernigkeit) einiger Zellen kann durch zwei Mechanismen entstehen:

• Plasmodium: Aufeinanderfolgende Teilungen eines ursprünglichen Kerns ohne anschließende Zellteilung.
• Syncytium: Verschmelzung verschiedener einkerniger Zellen.

Die Kernhülle

Die Kernhülle stellt eine komplexe Organisation dar, welche die Grenze zwischen Kern und Plasma einer eukaryotischen Zelle bildet.

• Die äußere Kernmembran: Auf ihrer Oberfläche (zytoplasmatische Seite) sind Ribosomen angelagert. Diese Membran ist in der Regel mit dem endoplasmatischen Retikulum (glatt oder rau) verbunden.
• Der perinukleäre Raum: Auch Intermembranraum genannt.
• Die innere Kernmembran: Sie besitzt ein fibrilläres Material, das als Kernlamina oder faserige Rinde bekannt ist. Die Funktionen der nuklearen Rinde bestehen darin, als Verankerungsmaterial für das Chromatin zu dienen und das Wachstum der Kernhülle zu regulieren.

Kernporen

In allen Kernen sind die beiden Membranen der Kernhülle an einigen Stellen verschmolzen, wodurch kreisrunde Löcher entstehen, die Kernporen genannt werden. Diese haben für jeden Zelltyp den gleichen Durchmesser. Es handelt sich um wässrige Kanäle, die den Austausch von Molekülen zwischen Zellkern und Zytosol regulieren. Sie ermöglichen den freien Fluss wasserlöslicher Moleküle. Im Falle von Makromolekülen wie RNA oder Proteinen, die nicht wasserlöslich sind, regulieren sie aktive Transportmechanismen.

Die Anzahl der Kernporen ist sehr variabel. Im Allgemeinen haben Zellen mit höherer transkriptioneller Aktivität eine größere Anzahl an Poren.

Der Porenkomplex

Er besteht aus einer ringförmigen oder zylindrischen Struktur aus acht Proteinteilchen. Im Zusammenhang mit diesen Teilchen steht ein dichtes Material, das Diaphragma. In der Mitte wurde ein zentrales Porengranulat identifiziert, das in der Tat Ribosomen entspricht. Zudem wurden Proteinfibrillen beschrieben, die sich auf beiden Seiten der Pore erstrecken.

Das Chromatin

Im Kern der eukaryotischen Zellen ist die DNA mit Proteinen verpackt und bildet eine kompakte Struktur, die als Chromatin bezeichnet wird.

Eigenschaften des Chromatins

Es besteht aus DNA und Proteinen. Die Proteine lassen sich in zwei Arten unterteilen:

• Histone: Dies sind sehr basische Proteine aufgrund des hohen Vorkommens bestimmter Aminosäuren. Es werden fünf Typen von Histonen beschrieben: H1, H2A, H2B, H3 und H4, alle mit geringem Molekulargewicht.
• Nicht-Histon-Proteine: Eine große Anzahl verschiedener Proteine. Etwa die Hälfte davon sind Enzyme, die an der Replikation, Transkription und Regulation der DNA beteiligt sind.

Chromatin-Typen

• Euchromatin: Dies ist die häufigste Form und entspricht dem weniger stark verdichteten Chromatin.
• Heterochromatin: Die Form mit der höchsten Verdichtung. Es gibt zwei Arten:
  • Konstitutiv: Es ist immer verdichtet und wird nie transkribiert.
  • Fakultativ: Es ist in einigen Zellen kondensiert und in anderen nicht. So wird es in der einen Zelle transkribiert und in der anderen nicht.

Ultrastruktur des Chromatins

Die Beobachtung von Chromatin im Elektronenmikroskop zeigt eine fibrilläre Beschaffenheit. Es handelt sich um eine Anzahl von Fasern, die in einer Spiralform zueinander angeordnet sind. Wenn das Chromatin einer Dekondensation unterzogen wird, zeigt jede isolierte Faser das Aussehen einer Perlenschnur. Jede „Perle“ erhält den Namen Nukleosom.

Jedes Nukleosom besteht aus einem Kern und einem DNA-Strang, der ihn umgibt. Der Kern besteht aus einem Histon-Oktamer. Das Histon H1 ist nicht Teil des Nukleosoms. Derzeit ist anerkannt, dass die Chromatinfaser eine gefaltete Struktur in Form eines Solenoids mit verschiedenen Wicklungsgraden hat. In der ersten Stufe sind die Chromatinfasern auf einen Durchmesser von 30 nm verdichtet. Diese Faser kann eine Wicklung der zweiten Stufe mit einem Durchmesser von 300 nm bis hin zur Super-Spiralisierung unterzogen werden.

Karyoplasma und Nukleolus

Karyoplasma

Auch als Karyoplast oder nukleare Matrix bezeichnet. Es ist eine semi-fluide Matrix im Kern, das wässrige Medium, in dem sich die anderen nukleären Komponenten befinden. Es enthält viele Biomoleküle wie Nukleotide, Enzyme (die an Transkription und Replikation beteiligt sind), Proteine für den Stoffwechsel von DNA und RNA, Gen-regulatorische Proteine, Histone usw.

Nukleolus

Eine konstante Struktur innerhalb des Zellkerns. Generell gibt es einen pro Kern, selten jedoch Zellen mit zwei oder mehr. Er ist ein mehr oder weniger abgerundetes Organell, das sich direkt neben der Kernhülle befindet. Die Größe des Nukleolus steht im Zusammenhang mit dem Grad der Zellaktivität und der Proteinsynthese.

Einige Nukleolen zeigen eine fadenförmige Komponente, die Nucleolonema genannt wird. Der Nukleolus ist unter dem Lichtmikroskop nur während der Interphase zu beobachten und verschwindet während der Mitose, wenn die Chromosomen ihren maximalen Verdichtungsgrad erreichen. Er erscheint später während der Telophase wieder.

Aufgaben des Nukleolus

Im Nukleolus findet die Synthese der rRNA sowie die Verarbeitung und Verpackung der ribosomalen Untereinheiten statt, die dann in das Zytosol exportiert werden.

Ultrastruktur des Nukleolus

Wir unterscheiden drei mehr oder weniger getrennte Bereiche:

• Granuläre Zone: Zone, die den ribosomalen Untereinheiten entspricht.
• Dichte fibrilläre Zone: Hier wird die DNA transkribiert und die rRNA gebildet.
• DNA-fibrilläre Zone: Entspricht der Region der rRNA-Gene.