Zellzyklus und Mitose: Phasen, Spindel und Cytokinese

Chromosomen bewegen sich unabhängig voneinander an der Spindel. Während der Telophase bildet sich eine Kernhülle um jeden Satz von Chromosomen. Die Spindel beginnt zu zerfallen, die Chromosomen entspulen sich, strecken sich und erscheinen wieder unscharf.

Phasen: a) Interphase bis f) Telophase

a) Interphase. Das Chromatin ist locker und noch nicht kondensiert. Zwei Paare von Centriolen befinden sich direkt neben der Kernhülle.

b) Prophase. Centriolen beginnen, zu den entgegengesetzten Polen der Zelle zu wandern. Kondensierte Chromosomen werden sichtbar, die Kernhülle zerfällt und die Bildung der mitotischen Spindel beginnt.

c) Frühe Metaphase. Die Spindelfasern und die Kinetochore ziehen an jedem Paar von Chromatiden von beiden Seiten.

d) Ende der Metaphase. Chromatidpaare sind in der Äquatorialebene der Zelle ausgerichtet.

e) Anaphase. Die Schwesterchromatiden werden getrennt. Die beiden Sätze der nun gebildeten Chromosomen werden zu den entgegengesetzten Polen der Zelle gezogen.

f) Telophase. Die Kernhülle bildet sich um jeden Satz von Chromosomen; die Chromosomen decondensieren und erhalten wieder ein unscharfes Erscheinungsbild. Die Nukleolen erscheinen erneut. Die mitotische Spindel löst sich auf und bewirkt eine Einstülpung der Plasmamembran in einem Prozess, der die beiden Tochterzellen voneinander trennt.

Cytokinese

Cytokinese ist die Teilung des Zytoplasmas und wichtig sowohl in Pflanzen- als auch in Tierzellen.

In tierischen Zellen beginnt sie in der frühen Telophase: an der Äquatorialebene der Spindel bildet sich eine neu definierte Membranregion um den Umfang der Zelle. Die Einschnürung wird durch die Kontraktion eines Rings aus Aktin und Myosin bewirkt (der kontraktile Ring). Dieser Ring ist mit der zytoplasmatischen Seite der Zellmembran verbunden und schnürt die Mutterzellmembran entlang ihrer Mittellinie ein, bis die beiden Tochterzellen getrennt sind.

In pflanzlichen Zellen bildet sich in der Mittellinie des Zytoplasmas eine Reihe von Vesikeln. Diese Vesikel werden vom Golgi-Apparat gebildet und enthalten Polysaccharide. Die Vesikel wandern zur Äquatorialebene entlang der verbleibenden Mikrotubuli der Teilungsspindel und verschmelzen schließlich zu einer flachen, membranbegrenzten Struktur, der Zellplatte. Mit der Hinzufügung weiterer Vesikel verschmelzen die Ränder der Zellplatte mit der Zellmembran und bilden eine Schicht aus Polysacchariden zwischen den beiden Tochterzellen, womit die Trennung vollendet ist. Diese Schicht enthält Pektin und wird schließlich durch die mittlere Lamelle ergänzt. Jede neue Zelle bildet ihre eigene Zellwand (Cellulose und andere Polysaccharide) auf der Außenseite der Zellmembran.

Wenn die Zellteilung abgeschlossen ist, entstehen zwei Tochterzellen, die kleiner sind als die Mutterzelle, sich aber sonst nicht grundlegend unterscheiden.

Die Ebene der Zellteilung wird in der späten G2-Phase des Zellzyklus festgelegt, wenn das Mikrotubuli-Zytoskelett in einer ringförmigen Struktur, dem sogenannten Präprophaseband, kurz innerhalb der Zellwand neu gebildet wird. Obwohl dieses Band mit Beginn der Prophase verschwindet, bestimmt es die zukünftige Lage des Äquators und der Zellplatte. Die Mikrotubuli dieses Bandes werden dann in die Spindel eingebaut, in einer klaren Zone um den Kern während der Prophase. In der Zytokinese, die während der Telophase beginnt, breitet sich die Zellplatte aus, bis sie die exakte Stelle der Zellwand erreicht, die zuvor vom Präprophaseband besetzt war. Die Vesikel, die zur Zellplatte beitragen, werden offenbar entlang der Spindelfasern zwischen den Tochterkernen transportiert.

Der Zellzyklus

Der Zellzyklus umfasst die Zeit vom Entstehen einer Zelle bis zu ihrer Teilung. Man unterscheidet dabei zwei Hauptabschnitte: die Interphase (lange Phase, in der der Zellkern präsent ist) und die Mitose (kurze Phase, in der die Chromosomen verteilt werden, sodass zwei Tochterzellen entstehen).

Es gibt die Phasen G1, S und G2 innerhalb der Interphase. Während der Interphase wird der Zellkern als Interphasenkern (Nucleus) bezeichnet. Der Zellzyklus besteht aus einer Interphase und der Teilungsphase (M-Phase, die Mitose).

Während der Mitose löst sich der Kern auf und die Chromosomen werden sichtbar. Die Teilung des Zellkerns (Karyokinese) und die Teilung des Zytoplasmas (Cytokinese) sind die beiden zentralen Vorgänge der Zellteilung. Die Phasen G1, S und G2 sind Zeiten hoher Stoffwechselaktivität, da in ihnen die Synthese aller benötigten Zellbestandteile stattfindet. In der M-Phase konzentriert sich die zelluläre Aktivität fast ausschließlich auf die Verteilung der DNA an die Tochterzellen.

Die Interphase

In der Interphase findet die Synthese von mRNA und Proteinen statt. Die Zelle besitzt einen einzelnen diploiden Chromosomensatz; Centriolen liegen in einem Paar vor (bei tierischen Zellen zwei Centriolenpaare). Am Ende von G1 gibt es einen Moment der Entscheidung, den sogenannten Restriktionspunkt (Punkt R), ab dem die Zelle entweder in die S-Phase übergeht oder die Zellteilung stoppt. In dieser Phase erwirbt die Zelle ausreichend Größe, es werden die erforderlichen Proteine synthetisiert und ATP (als Energie) bereitgestellt.

Wenn die Voraussetzungen erfüllt sind, beginnt die Vervielfältigung oder Replikation der DNA. Da die DNA die genetische Information der Zelle trägt, muss sie vor der Zellteilung verdoppelt werden, damit zwei Sätze mit derselben DNA an die beiden Tochterzellen verteilt werden können. Während der Interphase ist die DNA mit assoziierten Proteinen, den sogenannten Histonen, Teil des Chromatins und muss in aufgelockerter Form in langen, feinen Fäden vorliegen, damit die Replikation durchgeführt werden kann.

Die G2-Phase ist ebenfalls eine Zeit intensiver metabolischer Aktivität, insbesondere werden Proteine synthetisiert, die für die Zellteilung wichtig sind. In dieser Phase werden alle Strukturen des Zytoskeletts montiert, die an der Zellteilung beteiligt sind. Die G2-Phase bietet zusätzliche Zeit für Zellwachstum.

Mitose (M-Phase)

Die Aufgabe der Mitose ist es, die duplizierten Chromosomen so zu verteilen, dass jede neue Zelle eine vollständige Ausstattung an Chromosomen erhält. Die Fähigkeit der Zelle, diese Verteilung korrekt durchzuführen, hängt von der Kondensation der Chromosomen während der Mitose und der Bildung der Mikrotubuli-Struktur, der Spindel, ab.

In den frühen Stadien der Mitose besteht jedes Chromosom aus zwei identischen Kopien, den Schwesterchromatiden, die durch ihr Zentromer zusammengehalten werden. Gleichzeitig organisiert sich die Spindel, deren Bildung von den Zentrosomen (bei tierischen Zellen) eingeleitet wird. Sowohl in tierischen als auch in pflanzlichen Zellen besteht das Netzwerk aus Spindelfasern, die sich von den Polen zur Äquatorialebene der Zelle erstrecken. Andere Fasern verbinden die Kinetochore der Chromatiden mit den Spindelpole; Kinetochore sind Proteinstrukturen, die am Zentromer befestigt sind. Die Prophase endet mit der Auflösung der Kernhülle und dem Verschwinden der Nukleolen.

Während der Metaphase werden die Chromatidenpaare von den Spindelfasern in die Mitte der Zelle geführt. Am Ende der Metaphase sind sie in der Äquatorialebene angeordnet. Während der Anaphase werden die Schwesterchromatiden getrennt; jede Chromatide (jetzt ein einzelnes Chromosom) wird zu einem der Pole gezogen.