Aerobe Atmung: Der vollständige Prozess der Zellulären Energieerzeugung

Aerobe Atmung: Grundlagen und Definition

Aerobe Atmung ist eine Art des Energiestoffwechsels, bei dem lebende Organismen Energie aus organischen Molekülen wie Glukose extrahieren. Dies geschieht durch einen komplexen Prozess, bei dem Kohlenstoff oxidiert wird und Luftsauerstoff als Oxidationsmittel dient. Im Gegensatz dazu gibt es seltenere Varianten der Atmung, bei denen andere Oxidationsmittel als Sauerstoff verwendet werden (anaerobe Atmung).

Die aerobe Atmung ist der Prozess für die meisten Lebewesen, die als *aerob* bezeichnet werden und Sauerstoff benötigen. Sie ist charakteristisch für eukaryotische Organismen im Allgemeinen und bestimmte Arten von Bakterien.

Sauerstoff diffundiert ungehindert durch biologische Membranen, zunächst durch die Plasmamembran und anschließend durch die Mitochondrienmembranen. Er gelangt in die Matrix der Mitochondrien, wo er an Elektronen und Protonen (die zusammen Wasserstoffatome bilden) bindet, wodurch Wasser entsteht. Diese komplexe abschließende Oxidation liefert zusammen mit den vorherigen Schritten die notwendige Energie (ATP) für die Phosphorylierung.

In Anwesenheit von Sauerstoff wird Brenztraubensäure, die während der ersten (anaeroben) Phase der Glykolyse gewonnen wurde, oxidiert, um verfügbare Energie, Kohlenstoffdioxid und Wasser zu erzeugen. Diese Abfolge von Reaktionen ist als aerobe Atmung bekannt.

Glykolyse

Während der Glykolyse wird ein Glukosemolekül oxidiert und in zwei Moleküle Brenztraubensäure (Pyruvat) gespalten. In diesem Stoffwechselweg werden netto zwei ATP-Moleküle gewonnen und zwei NAD⁺-Moleküle reduziert. Die Anzahl der Kohlenstoffatome bleibt konstant (sechs im Glukosemolekül, drei in jedem der Brenztraubensäuremoleküle). Der gesamte Prozess findet im Cytosol der Zelle statt.

Glycerin (Glycerol), das bei der Lipolyse von Triglyceriden gebildet wird, wird als Glycerinaldehyd-3-phosphat in die Glykolyse eingeschleust.

Die oxidative Desaminierung einiger Aminosäuren liefert ebenfalls Pyruvat, das in der Glykolyse das gleiche metabolische Schicksal erfährt.

Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat

Brenztraubensäure gelangt in die mitochondriale Matrix, wo sie durch den Enzymkomplex der Pyruvat-Dehydrogenase verarbeitet wird. Dieser Komplex führt die oxidative Decarboxylierung von Pyruvat durch:

• **Decarboxylierung**, weil ein Kohlenstoffatom aus der Drei-Kohlenstoff-Brenztraubensäure als CO₂ freigesetzt wird.
• **Oxidativ**, weil gleichzeitig zwei Wasserstoffatome (Dehydrierung/Oxidation) entfernt werden.

Diese Wasserstoffatome werden von NAD⁺ aufgenommen, das dadurch zu NADH reduziert wird. Die Pyruvatgruppe wird somit in einen Acetyl-Rest (-CO-CH₃, Essigsäure ohne die Hydroxylgruppe) umgewandelt, der vom Coenzym A (Acetyl-CoA) eingefangen wird. Acetyl-CoA ist für den Transport zum Krebs-Zyklus verantwortlich.

Dieser Vorgang wird pro Glukosemolekül zweimal wiederholt, da dieses in zwei Pyruvatmoleküle gespalten wird.

Der Krebs-Zyklus (Zitratzyklus)

Der Krebs-Zyklus (auch Zitratzyklus genannt) ist ein zyklischer Stoffwechselweg, der in der mitochondrialen Matrix stattfindet. Hier wird die Oxidation des durch Acetyl-Coenzym A transportierten Acetyl-Rests abgeschlossen, wobei pro Zyklus zwei CO₂-Moleküle entstehen. Dabei wird Energie in nutzbarer Form freigesetzt, d. h. in Form von Reduktionsäquivalenten (NADH, FADH₂) und GTP.

Pro Glukosemolekül finden zwei volle Umdrehungen des Krebs-Zyklus statt, da im vorherigen Schritt zwei Moleküle Acetyl-Coenzym A entstanden sind. Daher werden zwei GTP gewonnen und vier CO₂-Moleküle freigesetzt. Diese vier Moleküle ergeben zusammen mit den zwei CO₂-Molekülen aus der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat insgesamt sechs CO₂-Moleküle – die Gesamtanzahl, die bei der aeroben Atmung entsteht (siehe allgemeine Gleichung).

Atmungskette und Oxidative Phosphorylierung

Dies sind die letzten Etappen der aeroben Atmung und haben zwei grundlegende Ziele:

1. Reoxidation der Coenzyme (NADH, FADH₂), die in den vorangegangenen Phasen reduziert wurden, damit sie wieder freie Elektronen und Protonen von oxidierbaren Substraten aufnehmen können.
2. Gewinnung von Energie in Form von ATP.

Diese beiden Phänomene sind eng miteinander verknüpft und gekoppelt. Bei Eukaryoten finden sie in einer Reihe von Enzymkomplexen statt, die sich in der inneren Mitochondrienmembran befinden. Vier dieser Komplexe führen den Elektronentransport durch (Oxidation der Coenzyme) und nutzen die freigesetzte Energie, um Protonen aus der mitochondrialen Matrix in den Intermembranraum zu pumpen.

Diese Protonen können nur durch das Enzym *ATP-Synthase* in die Matrix zurückkehren. Die ATP-Synthase nutzt den dadurch erzeugten elektrochemischen Gradienten, um ADP zu ATP zu phosphorylieren – ein Prozess, der als *oxidative Phosphorylierung* bezeichnet wird.

Die an diesen Prozessen beteiligten Elektronen und Protonen werden schließlich auf O₂ übertragen, das dadurch zu Wasser reduziert wird. Es ist wichtig zu beachten, dass der durch Lungenventilation aufgenommene Luftsauerstoff ausschließlich in der aeroben Atmung als endgültiger Akzeptor von Elektronen und Protonen dient.