Anatomie des Pflanzenstammes: Aufbau, Funktion & Stele-Typen

Der Pflanzenstamm: Definition und Funktion

Der Stamm ist der Teil von Kormophyten, der Blätter trägt und sich durch die Entwicklung eines Systems von Sprossen (Bildung neuer Blätter und Seitenäste) auszeichnet. Er ist verantwortlich für den Transport von Stoffen zwischen Wurzeln und Blättern und kann auch Reservestoffe speichern. Bei den meisten Landpflanzen ist der Stamm epigäisch, d.h. er befindet sich in der Regel oberirdisch. Viele mehrjährige, krautige Pflanzen entwickeln jedoch unterirdische Stämme mit reduzierten, farblosen Blättern, die reichlich Reserven speichern und es ihnen ermöglichen, ungünstige Vegetationsperioden zu überleben. Der Stamm bildet die Hauptachse der Pflanze.

Ursprung des Stammes: Die Plumula

Ähnlich wie die Wurzel entwickelt sich der Stamm aus dem Embryo des Samens, genauer gesagt aus der Plumula (Keimknospe), die alle oberirdischen Pflanzenteile hervorbringt. Im reifen Embryo eines Samens sind die Kotyledonen (Keimblätter), die Rudimente des Sprosses (Plumula) und eine Gruppe meristematischer Zellen oberhalb des Ansatzpunktes sichtbar. Diese meristematischen Zellen bilden die erste Knospe, den Spross oder die apikale Knospe, die den Kern der Plumula darstellt. Ihre Zellen teilen sich ständig, um das Wachstum des Stammes zu ermöglichen. Die embryonale Knospe, auch Blattkeim genannt, liegt oberhalb der Keimblattansätze und besteht aus einer noch nicht verlängerten Sprossachse und einer oder mehreren Blattanlagen.

Teile des Stammes

Region der Zellproliferation (Sprossmeristem)

Dies ist der Bereich der Embryonalbildung, der Wachstumspunkt des Stammes, auch Protomeristem genannt. Dieser Bereich befindet sich an der Spitze des Stängels, ist nur 0,01 bis 0,05 mm groß und ist Teil der Knospe. Das apikale Meristem wird durch die umgebenden Blätter geschützt, die sich von unten nach oben verlängern. Während diese Blätter nach außen reifen, bilden sich allmählich neue Blattanlagen oder junge Blätter, die das Sprossmeristem während der Vorentwicklungsphase schützen, und so fort. Die relativ wenigen Zellen im Sprossmeristem, die dauerhaft meristematisch bleiben, werden Initialzellen genannt. In einigen Pflanzengruppen behält nur eine Zelle diesen Charakter, während bei anderen Pflanzen mehrere Initialzellen vorhanden sind. Bei Psilotales, einigen Farnen und Equisetaceen gibt es eine einzelne Scheitelzelle, die oft konisch oder pyramidal geformt ist und sich in mehrere Segmente teilt, aus denen sich Epidermis, Rinde und der zentrale Bereich differenzieren. Bei Angiospermen und sogar bei Lycopodiaceen wird die vegetative Spitze durch sich überlappende Zellschichten gebildet. Die äußerste Schicht, das Dermatogen, bildet durch antikline Teilungen die Epidermis. Die unmittelbar darunter liegende Schicht, das Periblem, besteht aus einer variablen Anzahl überlappender Zellschichten und bildet die Rinde. Die innerste Schicht, das Plerom, bildet die ersten Zellen des Zentralzylinders.

Region der Zellstreckung

Diese Zone schließt sich an das Sprossmeristem an und ist durch die schnelle Streckung der Zellen gekennzeichnet. Das schnelle Wachstum ist darauf zurückzuführen, dass die Zellen große Mengen Wasser aufnehmen und dadurch Turgor ausüben, was zur Zellstreckung in dieser Region führt. Diese gestreckten Zellen sind 10-mal oder mehr so groß wie die meristematischen Zellen. Die Region der Zellstreckung entspricht den drei grundlegenden meristematischen Histogenen (Protodermis, Periblem und Plerom), die sich jeweils zu Epidermis, Grundgewebe und Leitgewebe differenzieren.

Region der Differenzierung

In dieser Region werden die anatomischen Unterschiede der drei Histogene, die bereits in der Streckungszone angelegt wurden, deutlich: die Epidermis (abgeleitet von der Protodermis), die Rinde und das Mark (abgeleitet vom Grundmeristem bzw. Periblem) sowie die Leitbündelstränge (abgeleitet vom Prokambium). Mit zunehmendem Abstand vom Vegetationspunkt schreitet die Differenzierung der Prokambiumstränge des Stammes fort. Sie bilden auf der Innenseite Gefäße (Xylem) und Siebröhren (Phloem), die zusammen als Protoxylem und Protophloem bezeichnet werden.

Region der Reifung

In dieser Region erreichen die primären Gewebe ihre volle Differenzierung und Reifung, wodurch die endgültige Form des jungen primären Stammes entsteht. Hier findet das größte Wachstum in Bezug auf Verlängerung und Verdickung statt. In der letzten Phase der Zelldifferenzierung in der Reifungsregion sind folgende Gewebe vollständig ausgebildet: Epidermis, Rinde, Phloem (Pro- und Metaphloem), vaskuläres Kambium, Xylem (Pro- und Metaxylem) und Mark.

Region der sekundären Verdickung (Suberifizierung)

Diese Region ist durch die Entwicklung von sekundärem Dickenwachstum gekennzeichnet, das auf die Aktivität des vaskulären Kambiums und des Korkkambiums zurückzuführen ist. Sie befindet sich in der Regel im basalen Teil des Hauptstammes sowie in den Seitenästen.

Primärstruktur des Stammes

Die primären, permanenten Gewebe des erwachsenen Stammes sind das Ergebnis der Streckung und Differenzierung der meristematischen Zellen, die im Sprossmeristem (Protomeristem) entstanden sind. Die Reifung der Gewebe ist meist vor dem Ende der ersten Vegetationsperiode abgeschlossen und umfasst alle drei Gewebesysteme: das Schutzgewebe (dermal), das Grundgewebe und das Leitgewebe.

Die Epidermis als Schutzgewebe

Die Epidermis ist die äußerste Zellschicht, die aus einer einzigen Schicht eng aneinanderliegender Zellen besteht und den gesamten primären Pflanzenkörper bedeckt. Ihre Zellen sind in Längsrichtung gestreckt und im Querschnitt leicht isodiametrisch. Die Außenwände sind mit einer dicken, zellulosehaltigen Kutikula bedeckt, und die Zellwände können manchmal Kutin infiltrieren. Es ist ein Gewebe, das zu mitotischer Aktivität fähig ist, was bei Arten mit stark verzögerter Peridermbildung von großer Bedeutung ist.

Das Grundgewebe: Rinde und Mark

Die Rinde

Die Rinde besteht aus Parenchymzellen, die meist Chloroplasten enthalten. Sie liegt zwischen der Epidermis und dem Perizykel. Normalerweise entwickelt sich unter der Epidermis das kortikale Kollenchym, das erste Stützgewebe, das sich im Stamm bildet.

Das Mark

Das Mark besteht aus parenchymatischem Gewebe. In vielen Stämmen wird das Mark im zentralen Teil während des Internodienwachstums zerstört. Im zentralen Teil sind prominente Interzellularräume zu beobachten; der periphere Teil besteht aus kleineren Zellen, die als perimedullärer oder Markmantelbereich bezeichnet werden.

Das Gefäßsystem des Stammes

Das Gefäßsystem besteht aus variablen Strängen und unterschiedlichen Trennungsgraden. Einzelne Stränge werden als Leitbündel bezeichnet. Ein Leitbündel besteht aus Xylem und Phloem, die verschiedene relative Positionen zueinander aufweisen können. Die vorherrschende Anordnung in Stämmen ist die kollaterale Anordnung.

Das Xylem

Die Elemente des Xylems sind Tracheen (Gefäße), Tracheiden, Xylemfasern und Xylemparenchymzellen. Gymnospermen fehlen Gefäße. Das zuerst gebildete Xylem ist das Protoxylem; das später gebildete Metaxylem ist durch Gefäße mit größerem Durchmesser gekennzeichnet. Die Gefäße und Tracheiden können ringförmig, spiralig oder netzförmig sein. Ring- und Spiralgefäße finden sich im Protoxylem.

Das Phloem

Die Elemente des Phloems sind Siebröhren, Geleitzellen, Phloemparenchymzellen und Phloemfasern. Gymnospermen fehlen Geleitzellen.

Krautige Dikotylenstämme

Der auffälligste Unterschied zwischen krautigen und holzigen Stängeln ist das Fehlen oder die geringe Menge an sekundärem Phloem und sekundärem Xylem, was auf eine fehlende oder begrenzte Aktivität des Kambiums während einer Vegetationsperiode zurückzuführen ist. Bei krautigen Stängeln ist das Mark relativ größer als bei holzigen Stängeln. Krautige Stängel ähneln im Allgemeinen jungen holzigen Stämmen.

Krautige Monokotylenstämme

Das Sprossmeristem unterscheidet sich vom Urmeristem (Histogenen) und den permanenten Primärgeweben. Ein Merkmal dieser Stämme ist, dass das Prokambium immer in zahlreichen Strängen im gesamten Grundmeristem oder zumindest in seinen äußeren Regionen verteilt ist. Die reifen Zellen differenzieren sich vollständig zu primärem Xylem und Phloem, und es verbleiben keine meristematischen Zellen, da die Leitbündel bei Monokotyledonen geschlossen sind.

Merkmale der Monokotylenstämme

• Die Leitbündel sind zahlreich, kleiner und zerstreut im Grundgewebe angeordnet, oft in zwei oder mehr Ringen, und bilden keinen einzelnen Ring oder Hohlzylinder wie bei Dikotyledonen und Gymnospermen.
• Diese typische, zerstreute Anordnung der mono- oder polyzyklischen Bündel wird als Ataktostele bezeichnet.
• Bei den meisten Monokotyledonen gibt es zwischen der Epidermis und den äußersten Leitbündeln eine Rinde und einen Perizykel, die jedoch nicht immer klar voneinander abgegrenzt sind, und es gibt keine wohldefinierte Rinde und kein Mark.
• Mit Ausnahme einiger baumartiger Monokotyledonen besitzen sie kein vaskuläres Kambium und entwickeln daher kein sekundäres Xylem und Phloem. Die geringe Zunahme der Dicke dieser Stämme ist auf das Wachstum der Zellen des primären Permanentgewebes zurückzuführen.
• Die Xylem- und Phloem-Elemente erfüllen ihre Funktionen über einen langen Zeitraum, im Gegensatz zu den mehrjährigen Gymnospermen und Dikotyledonen, deren primäre Leitgewebe nach einigen Jahren nicht mehr aktiv sind.

Die Stele: Zentralzylinder der Pflanze

Die Stele ist der zentrale Zylinder, der die Achse der Pflanze (Stamm, Wurzel) bildet und das Gefäßsystem sowie die damit verbundenen Grundgewebe (Perizykel, interfaszikuläre Regionen und Mark) enthält.

Arten von Stelen

Protostele

Eine feste Säule aus Leitgewebe, bei der das Phloem das Xylem in einer relativ gleichmäßigen Schicht umgeben kann, oder das Leitgewebe kann in Platten oder miteinander vermischt in Form von Kugeln vorliegen, z.B. der Gefäßzylinder in den Wurzeln von Samenpflanzen.

Siphonostele

Leitgewebe, das ein gefäßloses Zentrum (das Mark) umgibt.

Ektophloische Siphonostele

Das Phloem befindet sich nur außerhalb des Xylems.

Amphiphloische Siphonostele

Das Phloem tritt auf beiden Seiten des Xylemzylinders auf (innen und außen).

Dictyostele

Wenn die Leitbündel konzentrisch amphicribal angeordnet sind (Phloem umgibt Xylem).

Eustele

Ein System, das Leitbündel und interfaszikuläre Regionen um das Mark herum umfasst.

Ataktostele

Wenn die Leitbündel des Gefäßsystems sehr zerstreut im Grundgewebe verteilt sind.