Ausscheidung und Nervensystem: Aufbau & Funktion bei Tieren

Das Ausscheidungssystem im Tierreich

Der Ausscheidungsapparat im Zellstoffwechsel sorgt dafür, dass eine Reihe von Substanzen aus dem Körper ausgeschieden werden. Einige davon sind sehr giftig, wie stickstoffhaltige Abfallprodukte. Andere sind zwar nicht giftig, können aber je nach Lebensraum ein Problem für das Tier darstellen, wie Mineralsalze für Wassertiere. Viele Stoffwechselprodukte werden auch bei hochentwickelten Tieren über die Haut ausgeschieden. Allerdings gibt es spezialisierte Strukturen, die das innere Milieu regulieren und zusätzlich zur Ausscheidung toxischer Substanzen auch die Parameter von Wasser, Mineralien und Nährstoffen im Tier kontrollieren.

Grundlagen der Ausscheidung & Stickstoffabfälle

Stickstoff wird in verschiedenen molekularen Formen ausgeschieden, wie Ammoniak, Harnstoff oder Harnsäure. Die Ausscheidung in Form von Ammoniak erfordert die kontinuierliche Verfügbarkeit großer Wassermengen, da Ammoniak sofort entfernt und in Wasser gelöst werden muss. Andernfalls würde das Tier sterben. Daher scheiden Tiere, die im Wasser leben, wie Knochenfische, Ammoniak als stickstoffhaltiges Abfallprodukt aus. Diese Tiere werden **ammoniotelisch** genannt.

Haie und Rochen, Amphibien im Erwachsenenalter, Schildkröten und Säugetiere scheiden Harnstoff als stickstoffhaltiges Abfallprodukt aus. Diese Tiere werden **ureotelisch** genannt. Harnstoff entsteht, wenn Aminoreste an Kohlenstoff gebunden werden. Diese Substanz ist zwar giftig, kann aber im Tier gespeichert werden, wenn sie in Wasser gelöst ist.

Tiere, die den Wasserverlust begrenzen müssen, wie Insekten oder Reptilien, oder die aufgrund ihrer Lebensweise keine großen Wassermengen ausscheiden können, wie Vögel, scheiden Harnsäure als stickstoffhaltigen Abfall aus. Diese Tiere werden **urikotelisch** genannt. Diese Substanz wird in fester Form ausgeschieden, wodurch Wasserverlust vermieden wird.

Ausscheidungsorgane bei Wirbellosen

Bei **Wirbellosen Tieren** scheiden diblastische Tiere stickstoffhaltige Substanzen durch Diffusion aus. Dieses System wird auch von einfachen triblastischen Tieren genutzt. Häufiger sind jedoch spezialisierte Strukturen für diese Funktion vorhanden. Dazu gehören:

• Protonephridien: Sind einfache Strukturen, die bei Acoelomaten oder Pseudocoelomaten vorkommen. Es gibt zwei Arten von Protonephridien:
  • Flammenzellen: Sind große Zellen mit Zilien. Sie verbinden Zellen im Körperinneren über einen kleinen Kanal mit der Außenwelt. Stickstoffhaltige Produkte gelangen von einer Zelle zur nächsten, bis sie die Flammenzelle erreichen, die sie dank des durch die Zilienbewegung erzeugten Stroms in die Umgebung abgibt.
  • Solenocyten: Sind große, begeißelte Zellen mit einem Kragen. Sie sind mit anderen Zellen in einer Kammer verbunden, die stickstoffhaltige Substanzen durch die Wirkung der Geißeln nach außen abgibt.
• Metanephridien: Treten bei Ringelwürmern, Weichtieren und einigen Gliederfüßern auf. Es sind Röhrensysteme mit zwei Öffnungen. Ein Ende ist das **Nephrostom**, das mit der Zölomhöhle in Kontakt steht und alle dort vorhandenen Substanzen aufnimmt. Im Metanephridienrohr, dem **Nephrodukt**, findet die Resorption nützlicher Verbindungen für das Tier statt. Giftige Stoffe werden über den **Nephroporus** nach außen ausgeschieden.
• Malpighische Gefäße (oder Malpighi-Gefäße): Diese Strukturen finden sich bei Insekten. Es sind Tubuli, die an einem Ende geschlossen sind und am anderen Ende in den Enddarm des Tieres münden. Substanzen werden aus der inneren Körperhöhle aufgenommen und in den Darm ausgeschieden. In diesem Bereich werden nützliche Substanzen resorbiert und stickstoffhaltige Abfälle nach außen abgegeben.
• Grüne Drüse (oder Antennendrüse): Finden sich bei Krebstieren. Sie liegen unter den Antennen. Sie bestehen aus einem Sack, der toxische Verbindungen enthält, und einem langen Schlauch, der in einer Blase endet. Diese Blase ist eine erweiterte Zone, in der sich stickstoffhaltige Substanzen ansammeln, die dann durch den **Nephridioporus** ausgeschieden werden.
• Coxaldrüsen: Sind vergleichbare Strukturen wie die Grünen Drüsen der Krebstiere und treten bei Spinnentieren auf. Sie befinden sich in der Nähe der Coxae, dem ersten Glied der Beine.

Ausscheidungsorgane bei Wirbeltieren

Bei **Wirbeltieren** können viele Körperstrukturen die Funktion der Ausscheidung von giftigen Stoffen übernehmen. Dazu gehören die Haut und exokrine Drüsen, die gelöste Substanzen nach außen abgeben können. Auch der Atemtrakt scheidet zusätzlich zu CO2, einem Stoffwechselabfallprodukt der Zellaktivität, Feuchtigkeit und andere unerwünschte Stoffe über die Luft aus. Wirbeltiere besitzen jedoch spezifische Organe für die Ausscheidung stickstoffhaltiger Substanzen. Darüber hinaus trägt das Ausscheidungssystem, wie bei anderen Tieren, dazu bei, die Konzentration lebenswichtiger Stoffe im inneren Milieu konstant zu halten. Die zuständigen Organe für diese Funktionen sind die **Nieren**. Sie sind paarige Organe, die aus Nierentubuli bestehen. Es gibt drei Arten von Filterstrukturen:

• Pronephros: Sind Strukturen, die in Wirbeltierembryonen auftreten. Sie bestehen aus einer großen Anzahl von **Nephrostomen**, die sich an ein größeres Rohr, den **Harnleiter**, anschließen. Die Nephrostome enthalten einen **Glomerulus**, der durch Kapillaren gebildet wird und Filtrat produziert.
• Mesonephros: Tritt bei Fischen und Amphibien im Erwachsenenstadium sowie in Embryonen von Reptilien, Vögeln und Säugetieren auf. Die Niere besteht aus einer großen Anzahl von Röhren, die in ihrer ursprünglichen Umgebung in Kontakt mit dem Kreislaufsystem stehen und einen erweiterten Abschnitt namens **Bowman-Kapsel** aufweisen. Über dieser Kapsel erscheint das Nephrostom atrophisch. Die Bowman-Kapsel sammelt Flüssigkeit, die aus den Kapillaren des Glomerulus austritt. Amphibien nutzen, wie andere Tiere, zusätzlich zu ihrer Niere auch Hautdrüsen zur Ausscheidung toxischer Substanzen.
• Metanephros: Tritt bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren auf. Die Niere besteht aus zahlreichen Tubuli, den **Nephronen**. Die Nephrone sind Röhren, die in folgende Teile unterteilt sind:
  • Bowman-Kapsel: Eine erste erweiterte Zone, die die Flüssigkeit sammelt, die aus den Kapillaren des Glomerulus sickert.
  • Proximaler Tubulus: Ein gewundener Bereich, in dem die Rückresorption von gelösten Stoffen aus dem Filtrat stattfindet, die für den Körper notwendig sind und ins Blut zurückkehren.
  • Henle-Schleife: Eine enge, gekrümmte Struktur, die die Flüssigkeit im Nephron konzentriert. Sie ist von Blutgefäßen umgeben.
  • Distaler Tubulus: Ein weiterer gewundener Bereich, in dem die Resorption von Stoffen fortgesetzt und die Konzentration der zirkulierenden Flüssigkeit erhöht wird.
  • Fließt in das **Sammelrohr**.

Reizverarbeitung & Koordinationssysteme

Die Umgebung, in der Tiere leben, ändert sich ständig. Viele dieser Veränderungen werden von Tieren durch ihre Sinnesorgane erfasst. Beobachtete Veränderungen, die eine Reaktion hervorrufen, werden als **Reize** bezeichnet. Reize können aus dem Inneren des Tieres kommen, wie Hunger oder Schmerz, oder von außen wirken, wie Temperatur- oder Lichtveränderungen. Sie können von Tieren derselben Art erzeugt werden, wie Verzweiflungsschreie oder bunte Balzanzeigen des anderen Geschlechts, oder von Tieren verschiedener Arten, wie die Produktion von Duftstoffen zur Reviermarkierung oder unverwechselbare Laute. Antworten auf einen Reiz können **positiv** sein, wenn sich das Tier dem Reiz nähert, oder **negativ**, wenn sich das Tier vom Reiz entfernt. Sie können **extern** sein, wie Verteidigung oder Angriff, oder **intern**, wie Hormonproduktion. Zur Erkennung dieser Stimuli verfügen Tiere über Sinnesorgane (visuell, taktil, auditiv oder chemisch), die Informationen für angemessene Reaktionen sammeln. Die Koordination zur Integration der erhaltenen Informationen und zur Vorbereitung der Antwort wird von Effektororganen ausgeführt. Diese Koordinationssysteme sind das **Nervensystem** und das **endokrine System**.

Nervenimpuls & Synapsenfunktion

Bei Tieren mit hoch entwickelten Nervensystemen werden die Neuronen von schützenden Zellen ernährt. Diese Zellen bilden ein Stützgerüst und verhindern die Ausbreitung von Nervenimpulsen in unerwünschte Bereiche. Sie werden **Gliazellen** genannt. Nervenimpulse sind Informationen, die durch Polaritätswechsel in den Zellmembranen übertragen werden, ausgelöst durch **Neurotransmitter**, die die Ionenkonzentration in der Zelle verändern. Bei weniger entwickelten Tieren wird der Nervenimpuls ohne die Anwesenheit von Neurotransmittern generiert.

Innerhalb des Neurons sind Proteine und Ionen negativ geladen. Dieser Unterschied in der Ionenkonzentration erzeugt eine Potentialdifferenz zwischen der Zellmembranaußenseite und -innenseite. Der erreichte Wert beträgt etwa -70 Millivolt (innen negativ im Vergleich zu den positiven Ladungen außen). Diese Potentialdifferenz wird durch die **Natrium-Kalium-Pumpe (Na+/K+-Pumpe)** aufrechterhalten, die ATP verbraucht. Sie transportiert drei Natriumionen, die sich im Neuron befanden, nach außen und zwei Kaliumionen nach innen. Natriumionen können nicht einfach in die Nervenzelle zurückkehren, da die Membran für Natrium undurchlässig ist. Daher ist die Natriumionenkonzentration außen hoch. Zudem werden jedes Mal, wenn die Na+/K+-Pumpe läuft, 3 positive Ladungen nach außen transportiert, während nur 2 Kaliumladungen nach innen gelangen. Dies führt dazu, dass außen mehr positive Ladungen vorhanden sind als innen, wodurch eine Potentialdifferenz entsteht. Man spricht vom **Ruhepotential** des Neurons, das bereit ist, einen Nervenimpuls zu empfangen.

Wenn ein Nervenimpuls ein Neuron im Ruhezustand erreicht, depolarisiert die Membran, und Natriumkanäle öffnen sich. Da die Natriumkonzentration außen sehr hoch ist, kehrt sich die Polarität um, wenn die Natriumkanäle geöffnet werden, sodass das Innere des Neurons einen elektropositiven Wert im Vergleich zur Außenseite annimmt. Wenn die Depolarisation eine Potentialänderung von 120 mV bewirkt, spricht man vom **Aktionspotential**. Dies ermöglicht die Übertragung von Nervenimpulsen auf das nächste Neuron, da es die Voraussetzungen im Zellinneren schafft, um Neurotransmitter an der Kontaktfläche zwischen Neuronen freizusetzen. Der Nervenimpuls folgt dem **Alles-oder-Nichts-Gesetz**. Das bedeutet: Erreicht die Membrandepolarisation ein bestimmtes Mindestpotential, das sogenannte **Schwellenpotential**, wird kein Nervenimpuls übertragen. Wird dieses Potential jedoch überschritten, wird immer ein Nervenimpuls mit der gleichen Intensität gesendet.

Neuronen sind bei den meisten Tieren nicht physisch miteinander verbunden. Es gibt einen kleinen Raum zwischen ihnen, den **synaptischen Spalt**, in den der Neurotransmitter von der **präsynaptischen Membran** (Membran des Neurons, das Nervenimpulse sendet) zur **postsynaptischen Membran** (Membran des Neurons, das Nervenimpulse empfängt) ausgeschüttet wird. Der Neurotransmitter ist das Molekül, das für die Depolarisation der Membran der Nervenzelle verantwortlich ist, die Nervenimpulse empfängt, indem es die geschlossenen Natriumkanäle öffnet. Sobald das Neuron einen Nervenimpuls gesendet hat, muss es zum ursprünglichen Ruhepotential zurückkehren. Dazu repolarisiert die Membran, indem sie die Natriumkanäle schließt, die durch die Anwesenheit des Neurotransmitters geöffnet waren. Der Neurotransmitter wird durch Enzyme abgebaut, und das Ruhepotential wird durch die Aktivität der Na+/K+-Pumpe wiederhergestellt.

Struktur & Typen des Nervensystems

Das **Nervensystem** ist ein Koordinationssystem. Es sammelt Informationen, die von den Sinnen empfangen werden, verarbeitet sie und leitet angemessene Reaktionen an Effektororgane weiter. Das Nervensystem erzeugt schnelle Antworten, indem es Nervenimpulse an glatte oder quergestreifte Muskeln überträgt, was zu Bewegungen führt. Diese Bewegungen können Knochen oder innere Organe wie Herz, Darm oder Drüsen betreffen.

Das Neuron

Das Nervensystem besteht aus einer Reihe von Zellen, die über Synapsen miteinander verbunden sind, um Informationen zu übertragen. Diese Zellen werden **Neuronen** genannt. Das Neuron ist die strukturelle und funktionelle Einheit des Nervensystems. Seine Struktur lässt sich wie folgt unterteilen:

• Zellkörper (Soma): Der Hauptbereich, in dem sich fast alle zellulären Organellen befinden.
• Dendriten: Erweiterungen des Zellkörpers, die meist zahlreich sind. Sie verbinden sich mit anderen Neuronen und empfangen Nervenimpulse.
• Axon: Eine Erweiterung des Zellkörpers. Normalerweise besitzt jedes Neuron ein Axon, das sich am Ende verzweigt. Das Axon sendet einen Nervenimpuls an ein anderes Neuron oder ein Effektororgan.

Je nach ihrer Funktion können Neuronen eingeteilt werden in:

• Sensorische Neuronen: Übertragen Informationen an das zentrale Nervensystem.
• Interneuronen (Assoziationsneuronen): Verbinden andere Neuronen miteinander.
• Motorische Neuronen: Sind mit einem Effektororgan verbunden.
• Gemischte Neuronen: Erfüllen sowohl sensorische als auch motorische Funktionen.

Arten von Nervensystemen

Tiere besitzen unterschiedliche Arten von Nervensystemen, von einfachen Systemen wie bei Nesseltieren bis hin zu komplexen Systemen wie bei Wirbeltieren. Man unterscheidet:

• Diffuses Nervennetz: Bei Nesseltieren sind Nervenzellen diffus in der Epidermis verteilt. Der Nervenimpuls breitet sich in alle Richtungen aus, da das Neuron Informationen in beide Richtungen sendet. Höhere Tiere haben polarisierte Neuronen, die Informationen an einem Ende sammeln und am anderen senden.
• Ventrales Gangliennervensystem: Bei diesem Modell befindet sich das Nervensystem im ventralen Bereich, auf der gleichen Ebene wie der Mund. Es besteht aus **Ganglien** (Ansammlungen von Neuronen) und **Nervensträngen**, die durch Erweiterungen von Neuronen gebildet werden.
  • Bei **Plattwürmern (Platyhelminthes)** gibt es zwei Ganglien im vorderen Körperbereich (kraniale Ganglien). Diese sind mit Nervensträngen verbunden, die sich über den Bauch des Tieres fortsetzen und andere Ganglienpaare im gesamten Körper innervieren. Es gibt sekundäre Stränge, sogenannte **Kommissuren**, die ein Ganglienpaar in jedem Körperbereich innervieren. Das gesamte System bildet eine leiterförmige Struktur aus Ganglien mit Verbindungen, die die Ecken bilden und ein Bindegeländer bilden.
  • Bei **Weichtieren** gibt es einen periesophagealen Ring um den Verdauungstrakt mit drei zerebroiden Ganglien. Von diesem Bereich gehen Nervenstränge ab, die den Fuß und die viszerale Masse innervieren. Bei **Kopffüßern** ist das Nervensystem weiterentwickelt und besitzt nur zwei Nervenstränge, die zu einem sehr fortschrittlichen Gehirn führen.
  • Bei **Ringelwürmern (Anneliden)** gibt es zwei miteinander verbundene zerebroide Ganglien. Diese Ganglien setzen sich in einer ventralen Ganglienkette fort, die durch die Fusion von Ganglienpaaren in jeder Metamerie gebildet wird, wodurch das „leiterförmige“ Aussehen verloren geht.
  • Bei **Gliederfüßern (Arthropoden)** nimmt die Konzentration der Nervenknoten zu, insbesondere in der Kopfregion, bedingt durch die Entwicklung der Sinnesorgane. Es erscheint ein Gehirn, das aus drei miteinander verbundenen Ganglien besteht: dem **Protocerebrum**, das das Auge versorgt; dem **Deutocerebrum**, das Informationen von den Antennen und Geruchsorganen empfängt; und dem **Tritocerebrum**, das die Mundwerkzeuge steuert. Nach dem dritten Ganglion setzt sich eine hochkonzentrierte ventrale Ganglienkette fort, die Körperteile unabhängig vom Gehirn steuert.
• Radiales Nervensystem: Findet sich bei **Stachelhäutern**, Tieren mit radialer Symmetrie. Sie haben einen oralen Ring mit fünf Ästen, die Informationen vom Ambulakralsystem aufnehmen. Ein zweiter, tieferer oraler Ring mit weiteren fünf Ästen steuert die Bewegung der Arme. Schließlich versorgt ein aboraler Ring, von dem weitere fünf Nervenäste ausgehen, die Haut zwischen den Hautplatten.
• Dorsales Neuralrohr: Das Nervensystem in Form eines Rohres ist charakteristisch für **Chordatiere** und erreichte seine maximale Entwicklung bei **Wirbeltieren**. Das System besteht aus einem Rohr, das sich im vorderen Bereich des Tieres zum Kopf hin erweitert und sich dann entlang des Rückens fortsetzt. Die vordere Zone wird zum vergrößerten **Gehirn**, und das Rohr wird dann **Rückenmark** genannt. Von dieser zentralen Struktur, dem **zentralen Nervensystem (ZNS)**, gehen Nerven aus, die den gesamten Körper innervieren und das **periphere Nervensystem (PNS)** bilden. Die Fähigkeit, ein so perfektes Nervensystem wie das der Wirbeltiere zu besitzen, macht sie sehr vielseitig. Präzises Sehen und Beobachten, Riechen und Gerüche erkennen, Hören und sogar Verstehen sind Aufgaben, die den Entwicklungsstand eines komplexen Nervensystems widerspiegeln.