Die dunkle Phase der Photosynthese: Kohlenstofffixierung und Photorespiration

Synthetische oder dunkle Phase

Pflanzliche Zellen enthalten die notwendigen Enzyme, um Nährstoffe zu reduzieren und zu assimilieren und sie in Biomoleküle der lebenden Materie umzuwandeln. Die dunkle Phase ist die Umwandlung von Verbindungen der C, N und S, die in anabole Wege eingearbeitet werden können.

Kohlenstoff-Fixierung

Die photosynthetische Fixierung von CO₂ tritt in das Zentrosom der Chloroplasten über den Calvin-Benson-Zyklus, der die Aufnahme von CO₂ zur Bildung organischer Verbindungen (CH₂O) führt. Pflanzen in diesem Fall nennt man C₃-Pflanzen, weil die erste gebildete organische Verbindung (Phosphoglycerat) drei C-Atome hat.

In diesem Zyklus können drei Stufen unterschieden werden:

1. Carboxylierung von Ribulose-1,5-bisphosphat zu Molekülen, die zu zwei 3-Phosphoglycerat führen. Diese Reaktion wird durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase-Oxygenase (Rubisco) katalysiert.
2. Reduktion von 3-Phosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat durch zwei Reaktionen, die NADPH und ATP verbrauchen. Ein Teil des Stoffwechsels verwendet Glycerinaldehyd für zelluläre Prozesse und die Synthese von Zuckern.
3. Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat in einer Reihe von Reaktionen.

Das Glycerinaldehyd-3-phosphat kann in Stärke, Fettsäuren und Aminosäuren umgewandelt werden, über eine Reihe von Reaktionen im Stroma der Chloroplasten. Es kann auch ins Zytoplasma transportiert werden, um Saccharose zu bilden.

Rubisco ist das erste Enzym des Zyklus, das in den Kohlenstoffkreislauf eingebunden ist. Es gilt als das häufigste Protein auf der Erde und macht 50% der löslichen Proteine in grünen Blättern aus. Die photosynthetische Effizienz hängt weitgehend von seiner Tätigkeit ab. Es ist ein biofunktionales Enzym, das je nach Konzentration sowohl mit CO₂ (Carboxylase-Aktivität) als auch mit O₂ (Oxygenase-Aktivität) reagieren kann.

Photorespiration

Es ist ein Stoffwechselkreislauf der Photosynthese, der sowohl in Gegenwart von Licht auftritt. Er verbraucht Sauerstoff und führt zu einer Verlagerung von CO₂. Photorespiration tritt in drei Kompartimenten auf: Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien.

Dieser Prozess ist nachteilig, da die Photorespiration die photosynthetische Effizienz um 30% bzw. 50% verringert. Photorespiration ist eine Folge der Oxygenase-Aktivität von Rubisco.

Wenn Pflanzen bei trockenem und warmem Wetter atmen, schließen sie ihre Spaltöffnungen, um Wasserverlust zu vermeiden. Dieses Problem schafft jedoch eine ernste Situation für die Photosynthese: Es reichert sich O₂ innerhalb des Blattes an, während atmosphärisches CO₂ nicht eindringen kann. Die Photorespiration nimmt zu, während die Photosynthese abnimmt.

In Gewächshäusern, in einer CO₂-angereicherten Atmosphäre, steigert sich die Aktivität einiger in gemäßigten Zonen angebauter Pflanzen.

Tropische Pflanzen, die an wärmere Umgebungen angepasst sind, schließen ihre Spaltöffnungen, um Feuchtigkeitsverlust zu verhindern. Sie haben einen besonderen Mechanismus entwickelt, der CO₂ in die Umgebung der Ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase bringt. Dieses Enzym bleibt in den Chloroplasten der Pflanze, sodass die CO₂-Konzentration in bestimmten Bereichen aufrechterhalten wird. Diese Pflanzen werden als C₄-Pflanzen bezeichnet. Die Anreicherung von CO₂ wird durch einen Zyklus von C-Hatch-Slack-Verbindungen durchgeführt, der mit der Fixierung von CO₂ in einer Vier-Kohlenstoff-Verbindung beginnt. Diese Verbindung wird in die Zellen transportiert, die die Nerven umgeben, wo sie eine erhöhte CO₂-Konzentration abgibt. Dieser Transport verbraucht Energie, aber nicht genug, um den Verlust in trockenen Räumen auszugleichen, und verhindert so den Effizienzverlust der Photosynthese durch Photorespiration.