Embryonale Entwicklung: Segmentierung, Gastrulation & Keimblätter

Embryonale Entwicklung: Ein Überblick

Die Entwicklung beschreibt die Umgestaltung der Zygote in einen ausgewachsenen Organismus.

Segmentierung: Zellteilung und Morulabildung

Die Segmentierung ist der Prozess der Zellteilung, bei dem aus einer einzigen Zelle oder einem mehrzelligen Körper eine Blastula entsteht. In diesem Stadium teilt sich das Ei oder die Zygote durch Mitose, um eine kompakte Masse undifferenzierter Zellen, die Blastomeren, zu bilden, die als Morula bezeichnet wird. Anschließend findet eine Reorganisation der Zellen statt, bei der die Blastomeren eine zentrale Höhle, das Blastocoel, umschließen. Die so entstandene Struktur wird als Blastula bezeichnet und schließt das Blastulastadium der Zellteilung ab. Je nach Menge und Verteilung des Dotters (Nährstoffe) in der Eizelle oder Zygote kann die Segmentierung auf unterschiedliche Weise erfolgen.

Eierkategorien nach Dotterverteilung

• Isolecithale oder Oligolecithale Eier

  Der Dotter ist klein und gleichmäßig verteilt. Dies ist typisch für Arten mit kurzer embryonaler Entwicklung, die nur wenige Nährstoffe benötigen, wie im Falle der Nesseltiere und Echinodermen.

• Heterolecithale Eier

  Der Dotter ist reichlich vorhanden und befindet sich im Zytoplasma des vegetativen Pols. Kern und Organellen sind im Bereich des animalen Pols konzentriert. Diese Eier sind charakteristisch für Anneliden, Weichtiere und Amphibien.

• Telolecithale Eier

  Der Dotter füllt den größten Teil der Zygote aus, wobei der Zellkern und die Organellen in einem kleinen zytoplasmatischen Bereich verdrängt werden. Sie sind typisch für Fische, Reptilien und Vögel.

• Centrolecithale Eier

  Der Dotter befindet sich in der Mitte und umgibt den Kern. Das Zytoplasma mit seinen Organellen ist an der Peripherie verteilt. Diese Eier sind charakteristisch für Insekten.

Typen der Segmentierung

Die Zellen teilen sich schneller, je kleiner die Dottermenge in den Zygoten oder Eiern ist. Dementsprechend kann die Segmentierung vollständig oder teilweise sein.

• Vollständige Segmentierung (Holoblastisch)

  Das Zytoplasma teilt sich vollständig.

  • Vollständig und gleichmäßig

    Tritt auf, wenn alle gebildeten Zellen, die Blastomeren, die gleiche Größe haben. Typisch für Nesseltiere und Echinodermen, die oligolecithale Eier besitzen.

  • Vollständig und ungleichmäßig

    Die Blastomeren sind von unterschiedlicher Größe. Heterolecithale Eier enthalten größere Mengen Dotter im vegetativen Pol, weshalb die Zellteilungen dort langsamer sind als im animalen Pol. Es entstehen große Blastomeren (Makromeren) und kleine Blastomeren (Mikromeren).

• Teilweise Segmentierung (Meroblastisch)

  Betrifft nur den animalen Pol; der vegetative Pol bleibt aufgrund der großen Dottermenge unsegmentiert.

  • Teilweise und scheibenförmig (Diskoidal)

    Kommt in telolecithalen Eiern vor und ist auf die Keimscheibe beschränkt. Der vegetative Pol bildet den Dottersack, der den Embryo ernährt. Dieser wird im Verlauf der embryonalen Entwicklung verbraucht und reduziert sich daher in der Größe. Typisch für Reptilien und Vögel.

  • Teilweise und oberflächlich

    Tritt bei centrolecithalen Eiern auf, bei denen der Dotter in der Mitte liegt und nicht geteilt wird. Der zentrale Kern teilt sich mehrfach und wandert an die Oberfläche, wo die Teilung des Zytoplasmas beginnt. Die Blastomeren liegen somit an der Peripherie um die ungeteilte Dottermasse. Typisch für Insekten.

Gastrulation: Bildung der Keimblätter

Die Gastrulation ist eine Reihe von Prozessen, die zu einer Struktur namens Gastrula führen und den ersten Schritt der zellulären Differenzierung darstellen. Aus der Blastula entstehen verschiedene Zellbewegungen und -faltungen, die zu den embryonalen Keimblättern führen. Zunächst bilden sich zwei Schichten: eine innere, das Entoderm, und eine äußere, das Ektoderm. Der Blastocoel-Hohlraum schrumpft und verschwindet, wenn die beiden Schichten zusammenwachsen. Eine neue Höhle, das Archenteron (Urdarm), erscheint im Entoderm. Dieser zukünftige Verdauungstrakt kommuniziert durch eine Öffnung, den Urmund, mit der Außenwelt. Je nach Art der Entwicklung spricht man von Protostomiern, wenn der Urmund zum Mund wird, und Deuterostomiern, wenn dieser zum Anus wird. Je nach Eityp kann die Gastrulation auf verschiedene Weisen erfolgen:

Methoden der Gastrulation

• Gastrulation durch Invagination (Einstülpung)

  Die Einstülpung eines großen Teils des vegetativen Pols führt zur Bildung von zwei Schichten: einer inneren und einer äußeren.

• Gastrulation durch Epibolie (Überwachsung)

  Die Mikromeren des animalen Pols wachsen schneller als die Makromeren und breiten sich schrittweise über diese aus, sie bedeckend.

• Gastrulation durch Immigration (Einwanderung)

  Einige Zellen der peripheren Schicht der Blastula wandern in das Blastocoel, wo sie sich vermehren und das Entoderm bilden, während das Ektoderm außen verbleibt.

• Gastrulation durch Delamination (Abschichtung)

  Ähnlich wie bei der vorhergehenden Methode tritt dies in einer Blastula auf, die aus einer einzigen Zellschicht besteht. Wenn diese Zellen Mitose durchlaufen, trennt sich die innere Schicht deutlich von der äußeren und füllt das Blastocoel, wodurch sich das Entoderm entwickelt.

Diploblasten, Triploblasten und Zölom

Bei primitiveren Tieren endet die Embryonalentwicklung hier. Angesichts der zwei Keimblätter, Ektoderm und Entoderm, werden diese Tiere als Diploblasten bezeichnet. Die übrigen Tiere setzen ihre Entwicklung fort, um eine dritte embryonale Keimzellschicht, das Mesoderm, zwischen Ektoderm und Entoderm zu bilden. Diese Tiere werden als Triploblasten bezeichnet. In einigen Fällen entwickelt sich das mesodermale Blatt zu einem kompakten Gewebe, und diese Tiere werden als Acoelomaten bezeichnet, da sie kein Zölom besitzen. Bei den übrigen Tieren, den Coelomaten, bildet sich im Mesoderm ein Hohlraum, das Zölom, der die inneren Körperhöhlen bildet, in denen die meisten Organe liegen.