Das Endomembransystem von Eukaryoten: ER, Golgi, Lysosomen, Peroxisomen und Vakuolen

Das Endomembransystem in Eukaryoten

Das Endomembransystem von Eukaryoten umfasst neben der Plasmamembran auch die inneren Membranen und Organellen. Dazu gehören das Endoplasmatische Retikulum (ER), der Golgi-Apparat, Lysosomen, Peroxisomen und Vakuolen. Mitochondrien und Chloroplasten sind ebenfalls membranöse Organellen, jedoch mit Doppelmembran.

Das Endoplasmatische Retikulum (ER)

Das ER ist ein Netzwerk aus Tubuli und Säcken, das die Kontinuität zwischen den Membranen herstellt und sich in das Zytoplasma erstreckt. Es gibt zwei Hauptformen:

Glattes Endoplasmatisches Retikulum (GER)

• Das GER ist nicht mit Ribosomen besetzt und besteht hauptsächlich aus einem Labyrinth von Tubuli.
• Es ist besonders in quergestreifter Muskulatur vorhanden.
• Funktionen:
  • Synthese der meisten zellulären Lipide, deren Speicherung und Transport.
  • Entgiftung: Enzyme in den Membranen bauen fettlösliche Toxine (z. B. Insektizide, Farbstoffe) ab und wandeln sie in lösliche Stoffe um, die ausgeschieden werden können.
  • Muskelkontraktion: Im quergestreiften Muskelgewebe ist das GER reichlich vorhanden und spielt eine Rolle bei der Muskelkontraktion.
  • Unterstützung des Mineralstoffwechsels und der Pigmentproduktion.
  • In Hepatozyten (Leberzellen) ist es am Abbau von Glykogen zu Glukose (Glykogenolyse) und an der Synthese von Gallensäuren aus Cholesterin beteiligt.

Raues Endoplasmatisches Retikulum (RER)

• Das RER weist Ribosomen auf seiner zytosolischen Oberfläche auf und besteht neben Tubuli aus einer großen Anzahl abgeflachter Zisternen.
• Funktionen:
  • Synthese und Transport von Proteinen: Proteine werden an den Ribosomen des RER synthetisiert und können entweder im ER verbleiben, zum Golgi-Apparat transportiert oder über Sekretvesikel aus der Zelle ausgeschieden werden.
  • Glykosylierung von Proteinen: Proteine, die im RER synthetisiert werden, werden oft glykosyliert, wodurch sie zu Glykoproteinen werden und zu anderen Organellen, der Plasmamembran oder außerhalb der Zelle transportiert werden können.

Der Golgi-Apparat

Der Golgi-Apparat besteht aus einer Reihe von verbundenen Zisternen und Vesikeln, die zu Stapeln (Dictyosomen) organisiert sind. Er ist in allen Eukaryoten vorhanden, außer in Säugetier-Erythrozyten, und befindet sich meist in der Nähe des Zellkerns.

Struktur des Golgi-Apparats

• cis-Seite: Liegt in der Nähe des ER und ist zum Zellkern hin ausgerichtet. Die Membranen sind dünn, konvex und weisen viele Fenestrierungen und zahlreiche Vesikel auf, die Moleküle transportieren. Vesikel vom ER (Transportvesikel) verschmelzen mit der cis-Seite und ermöglichen den Molekültransport.
• trans-Seite: Liegt in der Nähe der Plasmamembran. Von hier aus entstehen große Vesikel (Sekretvesikel), die synthetisierte Moleküle enthalten. Zahlreiche kleinere Transportvesikel entstehen ebenfalls an den Rändern der Zisternen und transportieren Moleküle zum nächsten Tank.

Funktionen des Golgi-Apparats

• Modifikation, Verpackung, Transport, Verteilung und Ausscheidung von Molekülen, die im ER synthetisiert wurden.
• Proteine und Lipide passieren vom ER über Transportvesikel die cis-Seite des Golgi-Apparats und werden von Zisterne zu Zisterne transportiert, bevor sie in Sekretvesikeln verpackt werden, die von der trans-Seite abschnüren.
• Schicksal der Sekretvesikel:
  • Anreicherung im Zytoplasma (z. B. als Lysosomen).
  • Verschmelzung mit der Plasmamembran und Freisetzung des Inhalts nach außen durch Exozytose.
  • Ansammlung nahe der Plasmamembran und Freisetzung ihres Inhalts nach einem externen Signal durch kontrollierte Exozytose.
• Regeneration der Plasmamembran: Die Verschmelzung von Sekretvesikeln mit der Plasmamembran vergrößert diese und ersetzt Membranfragmente, die durch Endozytose verloren gehen.
• Vollständige Glykosylierung: Während des Transports durch den Golgi-Apparat wird die Glykosylierung von Proteinen und Lipiden abgeschlossen, was zur Bildung von Glykoproteinen und Glykolipiden führt.
• Synthese von Polysacchariden: In Pflanzenzellen synthetisiert der Golgi-Apparat Polysaccharide für die Zellwand.
• Bildung von primären Lysosomen.

Lysosomen

Lysosomen sind membranumschlossene Vesikel, die etwa 50 verschiedene hydrolytische Enzyme enthalten, die Biomoleküle abbauen. Ihre Innenmembran ist mit einer dicken Schicht aus Glykoproteinen ausgekleidet, die sie vor der enzymatischen Zerstörung schützt.

Entstehung von Lysosomen

• Primäre Lysosomen: Kleine, runde oder ovale Vesikel, die sich vom Golgi-Apparat abschnüren und nur hydrolytische Enzyme enthalten.
• Sekundäre Lysosomen: Primäre Lysosomen verschmelzen mit Vakuolen, die Material zum Verdauen enthalten. Wenn das Material exogenen Ursprungs ist, spricht man von Phagolysosomen; wenn es endogenen Ursprungs ist, von Autophagolysosomen.

Peroxisomen

Peroxisomen sind kleine, von einer einzelnen Membran umschlossene Organellen, die etwa 50 Oxidationsenzyme (Peroxidasen und Katalase) enthalten. Sie ähneln Lysosomen, enthalten aber keine sauren Hydrolasen, sondern oxidative Enzyme.

Funktionen von Peroxisomen

• Oxidation von Molekülen: Peroxisomen oxidieren ihre Substrate mithilfe von molekularem Sauerstoff (O₂). Dabei entsteht Wasserstoffperoxid (H₂O₂), das für die Zelle schädlich ist.
• Abbau von Wasserstoffperoxid: Das Enzym Katalase baut H₂O₂ in Wasser und Sauerstoff ab.

Vakuolen

Vakuolen sind einfache, membranumschlossene Kompartimente im Zytoplasma eukaryotischer Zellen. In tierischen Zellen sind sie klein und spärlich. Junge Pflanzenzellen haben viele kleine Vakuolen, die mit zunehmendem Wachstum zu einer großen zentralen Vakuole verschmelzen können. Diese verdrängt den Rest des Zellplasmas an den Rand, nahe der Plasmamembran. Vakuolen entstehen durch Fusion von Vesikeln aus dem ER und dem Golgi-Apparat.

Funktionen von Vakuolen

• Speicherung:
  • Reserve-Stoffe wie Zucker, Proteine und Fette.
  • Abfallprodukte.
  • Pigmente wie Anthocyane und Flavone.
  • Giftige Stoffe, die im Zytoplasma schädlich wären (z. B. Opium, Nikotin).
• Turgor: Sie speichern Wasser und tragen so zum Turgor der Pflanzenzelle bei, was das Wachstum ermöglicht, ohne übermäßig viel Energie zu verbrauchen.