Evolution des Nervensystems, Hembriologie und Neuronale Funktion

1 Evolution des Nervensystems

Die ersten einzelligen Tiere oder Protozoen waren primitiv und zeigten Reizbarkeit. In der Evolution der ersten mehrzelligen Tiere (Metazoen) schienen sich Zellen zu spezialisieren. Diese Zellen waren hauptsächlich auf die Reizaufnahme und einfache Reaktionen ausgerichtet. Mit der Entwicklung des Nervensystems der Wirbeltiere entstand ein einfaches Kommunikationsnetzwerk, das "periphere Nervensystem", das sich über alle Teile des Körpers erstreckte, sowie ein koordinierendes "zentrales Nervensystem". Würmer entwickelten ein Nervensystem in Form einer Schnur entlang ihres Körpers mit einem großen Nervenzentrum oder einer Vereinigung von Neuronen im Vorderbereich. Dies war der Vorläufer des Gehirns und Rückenmarks der Wirbeltiere. Eine wichtige Entwicklung war das Auftreten von zuführenden und abführenden Nerven des peripheren Nervensystems. Mit der Entwicklung der Tiere kamen Augen und Geruchsrezeptoren hinzu, die sich in den vorderen Bereichen des Körpers befanden. Das Gehirn erschien als kleiner Knoten, der sich im Laufe der Evolution weiterentwickelte. Neue Strukturen wurden hinzugefügt, z.B. Hirnstamm und Rückenmark. Das Kleinhirn fügte dem Nervensystem Entwicklung und Flexibilität hinzu, wodurch die Anpassungsfähigkeit an Umweltreize verbessert wurde.

Wirbellose Tiere ohne Nervensystem sind in der Lage, komplexe Verhaltensweisen in Echtzeit zu zeigen.

Das Rückenmark der Wirbeltiere entwickelte sich nicht so stark, ist aber bei allen Wirbeltieren das Zentrum des Reflexverhaltens und der Verhaltensimpulse zwischen sensorischen Organen und Muskeln. Die Nerven regulieren die untere Wirbelsäule bei Fischen und Menschen, und es gibt autonome Komplexe sympathischer Ganglien mit einem deutlichen autonomen System.

2 Hembriologie

Segmentierung: 2-16 Zellen

16 bis 60 Zellen: Morula

Zellen teilen sich in zwei Gruppen:

Trophoblasten, die die Plazenta bilden, welche für die Ernährung zuständig ist.

Blastula

Die Zellen werden in drei Gruppen eingeteilt:

Ektoderm: Nervensystem

Mesoderm: Harnsystem

Endoderm: Leber, Pankreas

Einstülpung

Neuralrohr und Neuralleiste

Das Rohr wird zum zentralen Nervensystem aus Gehirn und Rückenmark

Gipfel

Afferente oder sensorische Dorsalregion

Regie ventrale efferente oder motorische

Die neuronalen Vesikel produzieren drei primäre und fünf sekundäre Bereiche:

Procencephalon: Telencephalon: Hemisphären

Diencephalon: Thalamus und Hypothalamus

Mittelhirn: Vierhügelplatte, Hirnstiele

Rhombencephalon: Brücke, Hinterhirn und Kleinhirn

Myelencephalon: Knochenmark oder Medulla oblongata

3 Neuronen

Neuronen sind eine Art von Nervenzellen, deren Hauptmerkmal die Erregbarkeit der Plasmamembran ist. Sie sind spezialisiert auf die Aufnahme von Reizen und die Durchführung von Nervenimpulsen (in Form von Aktionspotentialen) untereinander oder mit anderen Zelltypen wie Muskelfasern der Endplatte. Die meisten Nervenzellen teilen sich nach Erreichen der Geschlechtsreife nicht mehr. Neuronen besitzen morphologische Eigenschaften, die ihre Funktionen unterstützen: einen Zellkörper oder "Perikaryon", eine oder mehrere kurze Erweiterungen, die Impulse zum Zellkörper übertragen (Dendriten), und eine lange Erweiterung, das Axon, das Impulse vom Zellkörper zu einem anderen Neuron oder Zielorgan führt.

Die Neurogenese bei erwachsenen Lebewesen wurde erst im letzten Drittel des zwanzigsten Jahrhunderts entdeckt. Bis vor wenigen Jahrzehnten glaubte man, dass sich Nervenzellen im erwachsenen Individuum nicht regenerieren, mit Ausnahme der Riechzellen. Myelinisierte Nerven des peripheren Nervensystems haben die Möglichkeit, sich durch das Neurolemma zu regenerieren.

Kern

Der Kern befindet sich im Zellkörper, in der Regel zentral und sehr auffällig, besonders in kleinen Neuronen. Er enthält einen oder zwei Nukleolen und ein verteiltes Chromatin, was auf eine hohe transkriptionelle Aktivität hindeutet. Die Kernhülle hat viele Kernporen und eine gut entwickelte Kernlamina. Zwischen ihnen befinden sich die Cajal-Körper, kugelförmige Strukturen von etwa 1 Mikrometer Durchmesser, die einer Ansammlung von Proteinen entsprechen, die reich an Arginin und Tyrosin sind.

Perikaryon

Mehrere Organellen füllen das Zytoplasma um den Kern. Die wichtigsten Organellen sind Ribosomen und das raue endoplasmatische Retikulum, auch Nissl-Substanz genannt, die unter dem Lichtmikroskop als basophile Klumpen erscheinen. Diese Fülle an Organellen ist auf die hohe Proteinsynthese des Perikaryons zurückzuführen.

Nissl-Körper sind nicht nur im Perikaryon, sondern auch in den Dendriten vorhanden, aber nicht im Axon, was Dendriten und Axone im Neuropil unterscheidet.

Der Golgi-Apparat, der ursprünglich in Nervenzellen entdeckt wurde, ist ein hoch entwickeltes System von flachen Bläschen. Hier werden die Produkte der Nissl-Substanz weiterverarbeitet. Es gibt primäre und sekundäre Lysosomen (letztere reich an Lipofuszin, das den Kern bei älteren Menschen marginalisieren kann). Die Mitochondrien sind klein und rund und besitzen in der Regel Längsleisten.

Das Zytoskelett ist reich an Mikrotubuli (Neurotubuli) und Intermediärfilamenten (Neurofilamenten). Die Neurotubuli sind für den schnellen Transport von Molekülen verantwortlich, die in den Körperzellen synthetisiert werden und durch die Dendriten und das Axon transportiert werden.

Dendriten

Die Dendriten sind Zweige des neuronalen Somas, die von einer Membran umhüllt sind. Manchmal haben sie eine unregelmäßige Kontur und entwickeln Stacheln. Sie enthalten viele Mikrotubuli und wenige Neurofilamente, die in parallelen Bündeln angeordnet sind, viele Mitochondrien, Nissl-Körper (vor allem im Bereich neben dem Soma) und glattes endoplasmatisches Retikulum.

Axon

Das Axon ist eine Erweiterung des neuronalen Somas, die von Schwann-Zellen im peripheren Nervensystem von Wirbeltieren bedeckt ist. Es kann in Axonhügel, Initialsegment und Rest des Axons unterteilt werden.

• Axonhügel: Angrenzend an das Perikaryon, ist er in großen Neuronen sichtbar. Er zeigt das allmähliche Verschwinden der Nissl-Körper und eine Fülle von Mikrotubuli und Neurofilamenten, die in parallelen Bündeln angeordnet sind.
• Initialsegment: Hier beginnt die Myelinisierung. Das Zytoplasma enthält ein elektronendichtes Material in Kontinuität mit der Plasmamembran, das aus filamentösem Material und dichten Partikeln besteht. Es wird angenommen, dass es eine Rolle bei der Erzeugung von Aktionspotentialen spielt. Die Mikrotubuli sind polarisiert und enthalten das τ-Protein, aber nicht das MAP-2-Protein.
• Rest des Axons: In diesem Abschnitt finden sich Ranviersche Schnürringe und Synapsen.

Klassifikation

Die Zellkörpergröße kann zwischen 5 und 135 Mikrometern liegen, während die Erweiterungen oder Dendriten eine Entfernung von über einem Meter erreichen können. Die Anzahl, Länge und Art der Verzweigung der Dendriten dienen als Grundlage für die morphologische Klassifikation von Neuronen.

Abhängig von der Größe der Erweiterungen werden die Nerven wie folgt klassifiziert:

• Polyedrisch: wie die Neuronen des Vorderhorns des Rückenmarks.
• Spindel: wie Doppelstraußzellen in der Hirnrinde.
• Sternförmig: wie aracniforme und sternförmige Neuronen der Großhirnrinde und sternförmige, Korb- und Golgi-Apparat im Kleinhirn.
• Sphärisch: in Spinalganglien, sympathischen und parasympathischen Ganglien.
• Pyramidal: in der Hirnrinde vorhanden.

Nach der Polarität

Abhängig von der Anzahl und Anatomie ihrer Prozesse werden Neuronen wie folgt klassifiziert:

• Monopolare oder unipolare Neuronen: Sie bestehen aus nur einer Erweiterung, die sich gabelt und sich funktional wie ein Axon verhält. Die peripheren Zweige empfangen Signale und fungieren als Dendriten, während der Puls übertragen wird, ohne den neuronalen Soma zu durchlaufen. Sie sind typisch für die Ganglien der Wirbellosen und der Netzhaut.
• Bipolare Neuronen: Sie besitzen einen Zellkörper und ein längliches Ende, das Teil eines Dendriten und des Axons ist. Der Kern dieser Art von Neuron befindet sich in der Mitte, so dass er Signale an beiden Polen senden kann. Beispiele sind bipolare Zellen der Netzhaut (Zapfen und Stäbchen) der Cochlea und Vestibularganglien.
• Multipolare Neuronen: Sie haben eine große Anzahl von Dendriten, die aus dem Zellkörper stammen. Solche Zellen sind die klassischen Neuronen mit kleinen Erweiterungen (Dendriten) und einer langen Verlängerung oder einem Axon. Sie bilden die Mehrheit der Neuronen. Wir unterscheiden zwischen Golgi-Typ-I (langes Axon) und Golgi-Typ II (kein oder sehr kurzes Axon).
• Pseudounipolare Neuronen: Der Zellkörper besteht aus einem einzigen Dendriten oder Neuriten, der sich in kurzer Entfernung vom Zellkörper in zwei Äste teilt. Ein Ast ist auf eine periphere Struktur ausgerichtet, der andere gelangt in das zentrale Nervensystem. Beispiele sind Neuronen im Ganglion der hinteren Wurzel.
• Anaxonische Neuronen: Dendriten sind von den Axonen zu unterscheiden. Sie kommen im Gehirn und in speziellen Sinnesorganen vor.

Je nach den Eigenschaften der Neuriten

• Je nach der Art der Axone und Dendriten werden die Neuronen in Klassen eingeteilt:
• Axon zu lang oder Golgi-Typ I: Das Axon zweigt vom Perikaryon ab. Axone mit bis zu 1 m Länge.
• Kurzes Axon Golgi-Typ-II: Das Axon zweigt in der Nähe des Zellkörpers ab.
• Ohne definiertes Axon: Wie amakrine Zellen der Netzhaut.
• Isodendritisch: Mit geraden Dendriten, deren Tochteräste länger sind als ihre Mütter.
• Idiodendritisch: Mit Dendriten, die in Abhängigkeit vom neuronalen Typ organisiert sind, wie die Purkinje-Zellen des Kleinhirns.
• Alodendritisch: Mittelstufe zwischen den beiden vorgenannten Typen.

Laut der chemischen Vermittler

Neuronen können je nach chemischem Vermittler eingestuft werden in:

• Cholinerg: Setzen Acetylcholin frei.
• Noradrenerg: Setzen Noradrenalin frei.
• Dopaminerg: Setzen Dopamin frei.
• Serotonerg: Setzen Serotonin frei.
• GABAerg: Setzen GABA frei.

Die Synapse ist der Prozess der Kommunikation zwischen Nervenzellen. Sie beginnt mit einer Chemikalie, die eine Entladung elektrischen Stroms in der präsynaptischen Zellmembran (Zellstation) bewirkt. Sobald die Nervenimpulse das Ende des Axons erreichen, sezerniert das Neuron eine Art von Protein (Neurotransmitter), das in den synaptischen Spalt abgelegt wird. Diese Neurotransmitter sind dafür verantwortlich, die Handlung eines anderen Neurons zu erregen oder zu hemmen.

Ein Neurotransmitter ist ein Biomolekül, das von Neuronen synthetisiert und von Vesikeln in der präsynaptischen Nervenzelle auf den synaptischen Spalt gegossen wird und eine Änderung des Aktionspotentials des postsynaptischen Neurons bewirkt. Neurotransmitter sind daher die wichtigsten Substanzen in der Synapse.

Ein Aktionspotential, auch elektrischer Impuls genannt, ist eine Welle der elektrischen Entladung, die entlang der Zellmembran verläuft. Aktionspotentiale werden im Körper verwendet, um Informationen zwischen einigen Geweben und anderen zu übertragen. Sie können von verschiedenen Arten von Körperzellen erzeugt werden, aber die aktivsten in ihrer Anwendung sind die Zellen des Nervensystems, um Nachrichten zwischen Nervenzellen oder Nervenzellen zu anderen Körpergeweben wie Muskeln oder Drüsen zu senden.

Auch Pflanzen erzeugen Aktionspotentiale, die durch das Phloem wandern, um ihre Tätigkeit zu koordinieren. Der Hauptunterschied zwischen den Aktionspotentialen bei Tieren und Pflanzen besteht darin, dass Pflanzen Kalium und Calcium verwenden, während Tiere Kalium und Natrium verwenden.

Aktionspotentiale sind der erste Weg der Übertragung von neuronalen Codes. Ihre Eigenschaften ermöglichen die langsame Entwicklung und die zentrale Kontrolle und Koordination von Organen und Geweben.

Schwelle und Einleitung: Aktionspotentiale werden ausgelöst, wenn eine anfängliche Depolarisation einen Schwellenwert erreicht. Dieses Schwellenpotential variiert, liegt aber in der Regel bei etwa -55 bis -30 mV über dem Ruhepotential der Zelle. Der Netto-Fluss von positiv geladenen Natrium-Ionen depolarisiert das Membranpotential, was zu einer Öffnung von spannungsgesteuerten Natriumkanälen führt. Diese Kanäle bieten einen größeren Zustrom von ausländischen Ionenströmen, die die Depolarisation in einem positiven Feedback erhöhen, bis die Membrandepolarisation ihren Höchststand erreicht.

Der Schwellenwert des Aktionspotentials kann durch Veränderung des Gleichgewichts zwischen Natrium- und Kaliumströmen variiert werden. Wenn ein Teil der Natriumkanäle inaktiv ist, öffnen sich weniger Natriumkanäle, und erhöht somit die Depolarisationsschwelle, die erforderlich ist, um die möglichen Maßnahmen einzuleiten. Das ist das Prinzip der Refraktärzeit.

Aktionspotentiale sind in hohem Maße auf das Gleichgewicht zwischen Natrium- und Kalium-Ionen angewiesen, und damit die Modelle sind mit nur zwei transmembranen Ionenkanälen: einem spannungsgesteuerten Natrium- und einem Kaliumkanal ausgestattet.

Das Aktionspotential-Schwelle wird manchmal mit der Schwelle von der Öffnung der Natrium-Kanäle zu verwechseln. Es ist irreführend, da Natrium-Kanäle, keine Schwelle haben. Im Gegensatz dazu werden in Reaktion auf die Depolarisation zufällig. Depolarisation bedeutet nicht, dass sowohl die Öffnung der Kanäle, da die erhöhte Wahrscheinlichkeit der Öffnung. Auch potenzielle Hyperpolarisation, eine Natrium-Kanal kann nur sporadisch geöffnet. Darüber hinaus ist das Aktionspotential-Schwelle die Spannung an, die den Fluss von Natrium-Ionen wichtig ist, ist der Punkt, wo es über dem Fluss von Kalium.

Biologisch in Neuronen Depolarisation stammt von Synapsen dendritischen. Im Prinzip könnten die Aktionspotentiale an jedem Punkt entlang der Nerven-Faser erzeugt werden.

Mikroglia sind Zellen mit kleinen länglichen Kernen mit kurzen und unregelmäßigen Erweiterungen, die die Fähigkeit phagozytäre haben. Vorläufer ihren Ursprung im Knochenmark und gelangen auf das Nervensystem durch das Blut, Buchführung für die Monozyten-Makrophagen-System im zentralen Nervensystem System.

Enthalten Lysosomen und verbleibende Stellen. Generell ist es als Neuroglia Zelle klassifiziert. Sie haben die gemeinsame Leukozyten-Antigen-und Klasse II Histocompatibility Antigen, charakteristisch für Antigen-präsentierende Zellen.