Gastrulation: Bildung der Keimblätter in der Embryonalentwicklung

Gastrulation: Definition und Bedeutung

In der dritten Woche des intrauterinen Lebens wird durch den Prozess der Gastrulation, ausgelöst durch Zellbewegungen und hierarchisch integrierte Vorgänge, das Ziel der Neuordnung der zellulären Kompartimente der zweiblättrigen Keimscheibe erreicht. In diesem Stadium, dem Gastrula-Stadium, erwerben Zellen in der mesodermalen Abteilung durch Migration neue Positionen. Mit der Bildung einer dreiblättrigen Keimscheibe wird der grundlegende Körperbauplan geschaffen und spezifische molekulare Interaktionen zwischen den embryonalen Geweben ermöglicht.

Das Erreichen der Migration und der Invagination des Mesoderms in seine endgültige Position hängt von der Bildung von drei Strukturen ab: dem Primitivstreifen, dem Primitivknoten (Hensen-Knoten) und der Prächordalplatte. Die ersten beiden Strukturen hängen vom Mesoderm ab, während die letzte vom Endoderm abhängt. Alle drei haben durch ihre molekularen Produkte eine regulatorische Rolle bei der Mesoderm-Invagination und der ersten Differenzierung: Chordamesoderm (Notochord), paraxiales Mesoderm, intermediäres Mesoderm und Seitenplattenmesoderm (inkl. kardiogenem Mesoderm). Der Primitivstreifen und der Hensen-Knoten regulieren mit ihren molekularen Produkten die Bildung der Links-Rechts-Achse auf zwei Ebenen: global, für die laterale Anordnung aller Organe und Strukturen, und spezifisch auf lokaler Ebene für die asymmetrische Anordnung bestimmter Elemente.

Definition der Gastrulation

Die Gastrulation ist eine Stufe der Embryonalentwicklung, die nach der Bildung der Blastula auftritt, d.h. nach der Furchung (Segmentierung), und zielt auf die Bildung der grundlegenden Schichten des Embryos (Keimblätter) ab.

Es ist ein Prozess, der durch Bewegungen und Zellmigration auf die Generierung von drei Schichten des Blastoderms ausgerichtet ist. Diese frühen Zellen der Gastrulation finden sich in allen Tieren, aber die Mechanismen der Gastrulation hängen stark von der Menge des verfügbaren Dotters ab. Zellbewegungen ermöglichen den Kontakt zuvor entfernter Zellen, sodass induktive Wechselwirkungen die Neurulation und Organogenese bestimmen können. Das väterliche Genom beginnt exprimiert zu werden. Die Gastrulation tritt zwischen dem 15. und 17. Tag auf und beginnt mit der Bildung des Primitivstreifens.

Der Primitivstreifen

Dieser bildet sich auf der Oberfläche des Epiblasten, auf der gegenüberliegenden Seite, wo die Prächordalplatte entstand, und somit an dem zukünftigen kaudalen Ende des Embryos. Der Primitivstreifen entsteht aus einer Verdickung des Ektoderms durch Proliferation und Migration von Epiblastzellen zur Mittelebene der Keimscheibe. Der Primitivstreifen verlängert sich kranial und bildet an seinem kranialen Ende eine Verdickung: den Primitivknoten (oder Hensen-Knoten). Gleichzeitig entwickelt sich entlang des Primitivstreifens eine Rinne: die Primitivrinne, die sich am Primitivknoten vertieft und eine Grube bildet: die Primitivgrube (Fovea primitiva). Das Auftreten des Primitivstreifens bestimmt die Identifizierung von:

• Der kranio-kaudalen Achse.
• Dem kranialen und kaudalen Ende des Embryos.
• Der dorsalen und ventralen Oberfläche.
• Der linken und rechten Seite.

Dadurch werden die beiden Ebenen der Körperasymmetrie etabliert. Die Primitivrinne und die Primitivgrube sind das Ergebnis einer ventralen Invagination (Einwanderung nach innen) der Epiblastzellen.

Zellmigration und Keimblattbildung

Während die Invagination fortschreitet, wandern Epiblastzellen weiterhin in kraniale und laterale Richtungen. Epiblastzellen, die durch die Rinne wandern und den Hypoblasten erreichen, verdrängen dessen Zellen seitlich und bilden das intraembryonale Endoderm, das das Dach des Dottersacks formt. Andere Zellen des Epiblasten bilden ein lockeres Netzwerk embryonalen Bindegewebes, das Mesenchym, welches zum intraembryonalen Mesoderm wird. Einige der mesenchymalen Zellen erreichen die seitlichen Ränder der Keimscheibe und tragen zur Bildung des extraembryonalen Mesoderms bei. Epiblastzellen, die am Primitivknoten invaginieren und kranial bis zur Prächordalplatte wandern, bilden einen zellulären Strang, den Notochordalfortsatz (Processus notochordalis). Epiblastzellen, die in dieser Schicht verbleiben und nicht invaginieren, bilden das Ektoderm. Die Migration von Epiblastzellen zur Bildung des Mesenchyms erreicht die gesamte Oberfläche der Keimscheibe, außer der Prächordalplatte (spätere Oropharyngealmembran) und einem kleinen Bereich kaudal des Primitivstreifens (spätere Kloakenmembran).

Dieser Prozess der Gastrulation bewirkt die Umwandlung der zweiblättrigen Keimscheibe in eine dreiblättrige Keimscheibe mit ihren drei Keimblättern: Ektoderm, Mesoderm und Endoderm.

Regression des Primitivstreifens

Der Primitivstreifen nimmt während der 4. Woche relativ an Größe ab und verschwindet schließlich am Ende der 4. Woche.

Die fehlende Rückbildung des Primitivstreifens führt zur Bildung eines großen Tumors auf sakrokokzygealer Ebene, bekannt als Steißbeinteratom. In diesem Stadium können wir bestimmte Zellbereiche identifizieren, die bereits „determiniert“ sind, einen bestimmten Gewebetyp zu bilden.

Bei Wirbeltieren folgt auf das Gastrulationsstadium die Neurulation.

Keimblätter

Die Gastrulation beinhaltet die Invagination: Eine Wand der Blastula stülpt sich zur gegenüberliegenden Wand ein. Dies führt zu:

1. Reduzierung der Blastulahöhle (Blastozöl).
2. Bildung von zwei Keimblättern im Embryo (Ektoderm und Endoderm).
3. Bildung einer neuen Höhle (begrenzt vom Endoderm), genannt Urdarm (Archenteron), die durch den Urmund (Blastoporus) mit der Außenwelt kommuniziert.

Mesoderm- und Zölombildung

Mit der Gastrulation wird der Embryo diploblastisch (mit zwei Keimblättern: Ektoderm und Endoderm). Die Entwicklung einiger Tiere endet im diploblastischen Zustand (Schwämme und Nesseltiere). Bei den übrigen Tieren entwickelt sich jedoch ein drittes Keimblatt zwischen Ektoderm und Endoderm: das Mesoderm, in dem das Zölom (sekundäre Leibeshöhle) gebildet wird. Diese Tiere werden als triploblastisch oder Zölomaten bezeichnet.

Die Bildung von Mesoderm und Zölom kann durch drei Prozesse erfolgen:

• Enterocoelie: Ausstülpungen des Urdarms bilden seitlich Mesodermtaschen (typisch für Stachelhäuter und Lanzettfischchen, bei Gastrulation durch Invagination).
• Schizocoelie: Mesoderm entsteht aus spezifischen Blastomeren an der Grenze zwischen Ektoderm und Endoderm nahe dem Urmund. Das Zölom bildet sich durch Spaltung innerhalb dieser Mesodermzellen (typisch für Weichtiere und Ringelwürmer, bei totaler und inäqualer Furchung).
• Immigration (Einwanderung): Zellen proliferieren an den Rändern des Urmunds und wandern zwischen Ektoderm und Endoderm ein, wobei sie sich dorsal an letzteres anlagern. Es entstehen zwei seitliche Stränge, die sich quer in Segmente (Somiten) unterteilen können. Das Zölom entsteht durch Aushöhlung dieser Zellstränge. Dieser Prozess tritt bei Wirbeltieren auf.

Organogenese

Dies ist die dritte Stufe der Embryonalentwicklung. Sie umfasst die Bildung verschiedener Organe aus den einzelnen Keimblättern. Man kann folgende Organe und Gewebe unterscheiden:

Ektoderm-Derivate

• Die Epidermis und assoziierte Drüsen (z. B. Schweißdrüsen) sowie die Schleimhäute der natürlichen Körperöffnungen (Mund, Nase etc.).
• Das zentrale Nervensystem (gebildet durch Verdickung und Einstülpung der Längs-Mittellinie des Ektoderms: ventral bei Wirbellosen, dorsal bei Wirbeltieren).

Endoderm-Derivate

• Der Darm und seine Anhangsdrüsen.
• Die innere Auskleidung einiger Organe wie der Lunge.

Mesoderm-Derivate

• Die Dermis (Lederschicht) der Haut und Bindegewebe in anderen Körperteilen.
• Das Kreislaufsystem.
• Das Ausscheidungssystem und die Gonaden (Keimdrüsen).
• Die Muskulatur.
• Das Skelett (bei Chordaten).

Ablauf der Gastrulation

Mitose und Zellmigration

Sobald die Blastula gebildet ist, gibt es eine Verschiebung von Oberflächenzellen in das Blastozöl. Dies erzeugt eine Invagination und damit eine Schrumpfung der Blastozölhöhle. Dies wird durch das Einwandern von Zellen (denen man zunächst ektodermale Eigenschaften zuschreiben könnte) durch den Urmund erreicht, ähnlich dem Umstülpen einer Socke. Die Eintrittsstelle dieser Zellen bildet eine Öffnung, den Urmund (Blastoporus). Während die Blastozölhöhle abnimmt, entsteht eine neue Höhle, das Archenteron (Urdarm) oder Gastrozöl, das später den Darm bildet. Die mitotische Aktivität, die während der Furchung intensiv war, nimmt stetig ab, hört aber nie vollständig auf.

Zelluläre Segregationstypen

Die Blastomeren oder Gruppen von ihnen unternehmen erhebliche Wanderungsbewegungen, was zur Trennung von Zelltypen führt, wobei einer den anderen bedeckt. Die äußere Schicht oder das Ektoblast (Ektoderm) bedeckt die innere Schicht oder das Endoblast (Endoderm). Aber die Gastrula bleibt nicht nur diploblastisch (wie bei Schwämmen und Nesseltieren), sondern bei allen anderen Metazoen wird eine mittlere Schicht oder das Mesenchym (Mesoderm) zwischen die beiden oberen Lagen eingeschoben.

Bildung der Gastrula

In der Blastula beginnt ein Teil der Blastomeren sich einzustülpen und bildet den Urmund. Der Ort, an dem dies geschieht, ist genetisch gesteuert. Die Invagination schreitet fort und dringt in das Blastozöl ein, bis der Urdarm (Archenteron) gebildet ist – die neue Höhle, die sich dadurch auszeichnet, dass sie durch den Urmund mit der Außenwelt in Kontakt steht.

In diesem Stadium wird der Embryo als Gastrula bezeichnet und führt zu den oben beschriebenen Keimblättern. Durch den Prozess der Gastrulation haben sich zwei Schichten von Blastomeren gebildet: eine äußere Schicht in Kontakt mit der Außenwelt (Ektoderm) und eine innere Schicht in Kontakt mit dem Urdarm (Endoderm), dazwischen befindet sich das Blastozöl mit Blastozölflüssigkeit.

Arten der Gastrulation

Der Prozess der Gastrulation erfolgt unterschiedlich, je nach Eityp und der anschließenden Furchung. Die wichtigsten Arten der Gastrulation sind:

Gastrulation durch Epibolie

Zellen der animalen Hemisphäre teilen sich, breiten sich aus und gleiten über die Zellen der vegetativen Hemisphäre, um den Embryo zu umhüllen. Dies tritt auf, wenn das Ei eine mäßige Menge Dotter im vegetativen Pol hat und die Furchung große, dotterreiche Makromeren erzeugt. In diesem Fall ist das Blastozöl mehr oder weniger virtuell (Stereoblastula) und die Invagination ist schwierig, da die Makromeren des vegetativen Pols unbeweglich sind.

Aus diesem Grund teilen sich die Mikromeren am animalen Pol, vermehren sich, sinken ein und umwachsen die Makromeren, bis der Urmund am vegetativen Pol gebildet wird.

Es gibt zwei mögliche Ergebnisse:

• Die Mikromeren treffen am vegetativen Pol nicht zusammen. In der Gastrula bildet die äußere Zellschicht (Mikromeren) das Ektoderm und die inneren Zellen (Makromeren) das Endoderm. Sie haben einen kleinen Urdarm, der Urmund verschwindet, und kein Blastozöl.
• Die Mikromeren treffen am vegetativen Pol zusammen. Die Keimblätter sind identisch, aber es gibt keinen Urdarm und kein Blastozöl. Der Verdauungstrakt wird erst in späteren Stadien vollständig gebildet.

Gastrulation bei Amphibien

Die Eier der Amphibien sind oft dotterreich (meso- bis polylecithal) mit bilateraler Symmetrie. Die vegetative Hälfte enthält den Großteil des Dotters (oft weißlich). Die animale Hälfte enthält weniger Dotter und ist oft pigmentiert (z.B. bräunlich).

Die Furchung führt zu einer Blastula mit einem kleinen, exzentrisch gelegenen Blastozöl, da die Wand der vegetativen Hemisphäre deutlich dicker ist (mehrere Zellschichten). Diese großen Zellen behindern eine vollständige Invagination während der Gastrulation. Die morphogenetischen Bewegungen der Gastrulation beginnen mit der Bildung von Flaschenzellen. Dies beginnt dorsal im Bereich des grauen Halbmonds.

Die Gastrulation beginnt mit der Invagination und setzt sich durch einen Prozess der Involution im Bereich des grauen Halbmonds fort. Die invaginierenden Zellen bilden den Urdarm. Die Einkerbung, die als Urmund bezeichnet wird, bildet zuerst die dorsale Urmundlippe. Diese Bewegungen breiten sich zirkulär um den Embryo aus. Während Invagination und Involution fortschreiten, umwachsen die Zellen des Keimrings durch Epibolie die Dotterzellen, bis diese nur noch im Bereich des Urmunds als Dotterpfropf sichtbar sind.

Der Urmund ist nun von dorsalen, ventralen und lateralen Lippen umgeben. Die wachsende Zellschicht, die das Dach des Urdarms bildet, führt zu Endoderm und Mesoderm, während der Boden des Urdarms für einige Zeit von den großen Dotterzellen gebildet wird. Die Zellen an der äußeren Oberfläche des Embryos bilden nun das Ektoderm. Während die Gastrulation fortschreitet, beginnt auch die ventrale Urmundlippe zu involvieren, und das Endoderm wächst allmählich über die eingestülpten Zellen, um den Urdarm zu schließen und zu vervollständigen. Die dritte Schicht, das Mesoderm, entwickelt sich zwischen Endoderm und Ektoderm.

Bei der primären Neurulation des Embryos ist der Urdarm vom Endoderm umgeben, und darum herum befindet sich das Mesoderm. In der dorsalen Mittellinie differenziert sich das Chordamesoderm zu einem Stab, der Chorda dorsalis, um den sich das paraxiale Mesoderm zu Somiten verdickt. In der Ektodermschicht beginnen sich die Zellen des Nervensystems zu organisieren. Die Ränder der Neuralplatte heben sich als Neuralwülste und bilden eine längliche Neuralrinne. Die Wülste verschmelzen in der Mittellinie zu einem vollständigen Neuralrohr. Diese Bildung beginnt auf Höhe des zukünftigen Rückenmarks und schließt sich bis zur Schwanzknospe. An dieser Stelle beginnt sich eine neue Gruppe ektodermaler Zellen zwischen Neuralrohr und Oberflächenektoderm zu differenzieren, die die Neuralleiste bilden.

Gastrulation bei Ringelwürmern (Annelida)

(Anmerkung: Der folgende Text beschreibt hauptsächlich die Gruppe der Anneliden, nicht spezifisch deren Gastrulation.)

Rund 15.000 Arten, marin, Süßwasser und terrestrisch. Zwischen 1 mm und 7 m lang, variable Färbung. Körper metamerisiert: lineare Wiederholung von Körperteilen durch Segmentierung des Mesoderms. Drei Teile: Prostomium (anterior, präoral, kein echtes Segment); Metastomium (Gesamtheit aller Segmente, das erste: Peristomium); Pygidium (posterior, enthält den Anus, kein echtes Segment). Bildung von terminalen Segmenten.

Gastrulation durch Embolie (Invagination)

Dies geschieht bei Coeloblastulae mit einem zentralen Blastozöl. Zellen des vegetativen Pols falten sich nach innen und werden durch einen Prozess namens Invagination in das Blastozöl eingeführt. Dadurch entsteht eine vom Ektoderm umgebene Höhle, der Urdarm (Archenteron), der der zukünftige Verdauungstrakt sein wird. Die Eingangsöffnung, der Urmund (Blastoporus), wird je nach weiterer Entwicklung zum Anus, zum Mund oder verschließt sich.

Es bilden sich zwei Keimblätter: Die äußere Schicht ist das Ektoderm (führt zum Oberflächenepithel und Nervensystem) und die innerste Schicht, die den Urdarm auskleidet, ist das Endoderm (bildet die Auskleidung des Verdauungstraktes). Auswüchse des Urdarms können das Mesoderm bilden (dritte Keimschicht, die Muskeln und Fortpflanzungsorgane formt).

Die meisten Tierstämme mit holoblastischer Furchung bilden eine hohle Kugel als Blastula (Coeloblastula), deren Hohlraum als Blastozöl bezeichnet wird. Eine solche Blastula erfährt Gastrulation durch Invagination, d.h., ein Teil der ektodermalen Zellen stülpt sich in das Blastozöl ein, um das zweite Keimblatt (Endoderm) zu formen und eine neue Höhle, den Urdarm, zu definieren, die durch den Urmund nach außen kommuniziert. Dies ist die Art, die im Abschnitt „Ablauf der Gastrulation“ detailliert beschrieben wurde.

Gastrulation bei Fischen

An den Rändern der Blastodisc (Keimscheibe), die auf dem Dotter liegt, findet Epibolie statt. Zusätzlich gibt es eine Involution an diesem Rand, die die tiefer liegenden Blastomeren betrifft. Dadurch werden Epiblast und Hypoblast definiert, die einen Keimring um die Blastodisc bilden.

Gleichzeitig kommt es zu einer Konvergenz der Blastomeren in einem Bereich der Scheibe, der den embryonalen Schild bildet, wo sich der Embryo mit einer anterior-posterioren Achse entwickelt.

Ähnlich wie bei Amphibien werden die dotterreichen Zellen des vegetativen Pols (hier der Dottermasse) umwachsen. Die Epibolie setzt sich fort, bis der Dotter vollständig bedeckt ist. Am Ende wird ein Dotterpfropf gebildet, der ausschließlich aus Dotter besteht.

Gastrulation durch Involution

Dies ist das Einrollen oder Einwandern von Zellen von außen nach innen unter eine Oberflächenschicht, oft entlang einer Kante oder Falte. Wenn die Dottermenge so groß ist, dass die Furchung meroblastisch ist und eine kleine Zellkappe (Discoblastula) bildet, erfolgt die Gastrulation typischerweise durch Involution. Bei diesem Prozess sinken Zellen am Rand der Scheibe ein und wandern unter die Oberflächenschicht, um eine Doppelschicht zu bilden. Dies ist typisch für Kopffüßer (Cephalopoden). Die Zellen des animalen Pols vermehren sich und bilden eine weitere Schicht im Inneren. Der Embryo hat Ektoderm und Endoderm, aber noch kein Mesoderm.

Involution bei Amphibien

Involution an der Urmundlippe und Epibolie der seitlichen Zellen: Nach der Bildung der Urmundlippe verändern sich die Zellen ständig. Die ersten involvierenden Zellen führen zum pharyngealen Endoderm, die nächsten zu den Chorda-Mesoderm-Zellen (Chordamesoderm). Flaschenzellen invaginieren, aber involvieren nicht direkt. Die anderen mesodermalen Zellen in der Nähe „involvieren“. Mit der Involution bildet sich der Urdarm, der sich erweitert und das Blastozöl an ein Ende der Blastula verdrängt. Der Urdarm wird von endodermalen Zellen ausgekleidet.

Gastrulation durch Delamination

Aus einem einschichtigen Zellblatt bilden sich zwei Schichten durch tangentiale Teilungen. Es ist eine seltene Form. Sie tritt auch auf, wenn sich eine Stereoblastula bildet. Das Endoderm wird durch Zellteilung und Migration aus dem Ektoderm gebildet; die Gastrulation ist mit der Trennung von zwei Zellschichten abgeschlossen, einer äußeren und einer inneren. Es gibt keinen Urmund, aber die Urdarmhöhle (Gastrozöl) wird sekundär durch einen Aushöhlungsprozess gebildet. Dies ist typisch für einige Hohltiere (Coelenteraten). Bei Tieren mit diesem Urdarm wird oft eine gallertartige Substanz (Mesogloea) zwischen Endoderm und Ektoderm abgeschieden, die Zellen enthalten kann (Nesseltiere).

Gastrulation durch Immigration (Einwanderung)

Bei der Gastrulation durch Immigration wandern einzelne Zellen des Blastoderms nach innen und bilden zunächst eine massive Zellansammlung (Parenchymula-Stadium). Diese eingewanderten Zellen führen zum Endoderm, während die äußeren Zellen das Ektoderm bilden. Diese interne Migration kann von einem einzigen Punkt des Blastoderms ausgehen (unipolare Immigration) oder von mehreren Bereichen (multipolare Immigration). Wenn diese Blätter gebildet sind, beginnen sie, unterschiedliche strukturelle Merkmale zu erwerben. Der Embryo steht über das Ektoderm in Kontakt mit der äußeren Umgebung, während das Endoderm grundlegende Ernährungsfunktionen übernimmt. Wenn nur zwei Blätter gebildet werden (wie bei Quallen), ist die Morphogenese mit der Gastrula-Bildung weitgehend abgeschlossen. Bei höher entwickelten Tieren mit komplexeren Strukturen müssen weitere Zellteilungen und Wachstum stattfinden, was zur Bildung des Mesoderms führt.

Klassifizierung nach Keimblättern

Diploblastische Tiere

Einige Tiere, wie Schwämme (Porifera) und Nesseltiere (Cnidaria), behalten dieses zweischichtige Stadium bei und werden als diploblastische Tiere bezeichnet. Zum Beispiel können Polypen wie eine umgekehrte Gastrula aussehen; die Mesogloea entspricht dem Blastozöl und die innere Höhle (Gastralraum) dem Urdarm, aber der Gastroporus (Mundöffnung) ist nicht homolog zum Urmund, da sie unterschiedliche embryonale Ursprünge haben. Diese Tiere repräsentieren eine sehr einfache Organisationsebene ohne echte Organe, aber mit Geweben.

Triploblastische Tiere

Um Organe bilden zu können, musste sich ein drittes Keimblatt, das Mesoderm, entwickeln. Bei der Gastrulation triploblastischer Tiere können sich aus dem Urdarm Taschen ausstülpen (Enterocoelie), die sich erweitern und ein drittes Keimblatt (Mesoderm) zwischen Ektoderm und Endoderm bilden. Dieses Mesoderm besteht aus zwei Schichten: einer dem Ektoderm nahen Schicht (Somatopleura) und einer dem Endoderm nahen Schicht (Splanchnopleura).

Das Mesoderm begrenzt zusammen mit dem Mediastinum (das zum Mesenterium wird) eine Höhle oder Zölom. Tiere mit drei Keimblättern werden als triploblastisch bezeichnet, unabhängig davon, ob sie Acoelomaten, Pseudocoelomaten oder Eucoelomaten sind. Die Mesodermbildung durch den oben beschriebenen Prozess (Enterocoelie) ist jedoch nicht der einzige Mechanismus zur Bildung des Mesoderms (siehe auch Schizocoelie, Immigration).

Allgemeine Merkmale der Gastrulation

Die Gastrulation ist eine Reihe von koordinierten Zell- und Gewebebewegungen (morphogenetische Bewegungen) im frühen Embryo, die dazu bestimmt sind, die Anlagen der Organe des Embryos zu skizzieren. Am Ende liegt zumindest ein Embryo mit drei klar differenzierten Zellschichten vor. Die Blastomeren bewegen sich und ordnen sich neu an, um ektodermale (Oberflächen-), mesodermale (mittlere) und endodermale (innere) Strukturen zu bilden.

Hauptmerkmale

• Neuordnung der Zellen durch morphogenetische Bewegungen.
• Veränderung der Zellteilungsrate (nimmt oft ab).
• Wenig oder kein Wachstum (die Zellen werden kleiner, da sie sich teilen, aber der Embryo insgesamt wächst kaum).
• Veränderter Stoffwechsel, erhöhte Oxidation.
• Zunehmende Aktivität des Zellkerns zur Steuerung der Prozesse in den embryonalen Zellen.
• Beginn der Synthese neuer Proteine (zygotische Genexpression).

Störungen der Gastrulation

• Situs inversus: Spiegelverkehrte Anordnung der Organe.
• Situs ambiguus / Isomerismus: Unklare oder symmetrische Links-Rechts-Anordnung.
• Holoprosencephalie: Unvollständige Trennung der Gehirnhälften.
• Kaudale Dysgenesie (Sirenomelie): Fehlbildung des kaudalen Körperendes.
• Sakrokokzygeales Teratom: Tumor aus Resten des Primitivstreifens. Da dieser aus pluripotenten Stammzellen besteht, können diese Tumore verschiedene Gewebearten enthalten (Haare, Nägel, Knochen etc.). Es ist der häufigste Tumor bei Neugeborenen (1:35.000), wobei 80% weiblich sind.

Anmerkungen zur Fischlarvenentwicklung

(Anmerkung: Der folgende Abschnitt scheint thematisch nicht direkt zur Gastrulation zu gehören, wird aber gemäß der Anweisung beibehalten.)

Während dieser Zeit entwickeln Fischlarven vor allem Nahrungsaufnahme- und Atmungsorgane. Der Dottersack liefert das notwendige Material für ihr Wachstum und ihre Entwicklung. Die Größe des Dottersacks nimmt langsam ab bis zur vollständigen Resorption, kurz nachdem die Larve beginnt, von außen Nahrung aufzunehmen. Die Dauer dieser Periode hängt also von der ursprünglichen Größe des Dottersacks ab, die von Art zu Art variiert, und von der Larvenentwicklungsrate, die vor allem mit der Wassertemperatur schwankt. Für jede Tierart gibt es einen optimalen Wärmebereich, ähnlich wie bei der Inkubation von Eiern. Die Dauer der Larvenaufzuchtperiode wird in Grad-Tagen (gd) angegeben, sehr ähnlich der Inkubationszeit. Dies entspricht etwa drei bis vier Tagen für fast alle Warmwasserfische, auch wenn es für Kaltwasserfische etwas länger sein kann.