Glykolyse, Gärung und Krebs-Zyklus

Glykolyse

Der Glykolyse-Pfad wandelt Glukose in Pyruvat um. Es ist eine Folge von 10 enzymkatalysierten Reaktionen. Es gibt 2 Schritte:

• Vorbereitungsphase: Glukose wird phosphoryliert, was zu 2 Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat führt. Verbraucht 2 Moleküle ATP.
• Auszahlungsphase: 2 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat werden durch NAD⁺ oxidiert und dann umgewandelt, um Pyruvat zu produzieren, wobei 4 ATP-Moleküle entstehen.

Die Energieausbeute aus der Glykolyse beträgt 2 ATP-Moleküle pro Glukosemolekül.

Die Reaktionen der Glykolyse

1. Glukose wird durch ATP phosphoryliert, um Glucose-6-phosphat zu bilden. Diese Reaktion ist irreversibel. Die Phosphorylierung von Glukose verhindert, dass dieses Molekül die Zelle verlässt.
2. Glucose-6-phosphat wird in Gegenwart des Enzyms Phosphoglucoseisomerase zu Fructose-6-phosphat isomerisiert.
3. Fructose-6-phosphat wird durch ATP phosphoryliert, um Fructose-1,6-bisphosphat zu bilden, unter Beteiligung des Enzyms Phosphofructokinase.
4. Fructose-1,6-bisphosphat wird durch das Enzym Aldolase in zwei Triosen gespalten: Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat.
5. Nur G3P setzt sich in der Glykolyse fort, aber G3P und DHAP sind leicht ineinander umwandelbare Isomere. Das Ergebnis dieser ersten Phase der Glykolyse ist, dass ein Glukosemolekül in 2 Moleküle G3P umgewandelt und 2 Moleküle ATP verbraucht werden.
6. Oxidation und Phosphorylierung von Glycerinaldehyd-3-phosphat ist eine zentrale Reaktion der Glykolyse. Wir erhalten das erste Zwischenprodukt mit einer energiereichen Phosphat-Hydrolyse. Die Reaktion wird durch das Enzym Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase katalysiert.
7. 1,3-BPG gibt eine Phosphorylgruppe an ADP ab, um 3-Phosphoglycerat in Gegenwart des Enzyms Phosphoglyceratkinase und ATP zu bilden.
8. Das 3-Phosphoglycerat wird durch Phosphoglyceratmutase in 2-Phosphoglycerat umgewandelt.
9. Durch Dehydratisierung von 2-Phosphoglycerat wird durch Enolase Phosphoenolpyruvat gebildet. Man erhält ein zweites Zwischenprodukt mit einer energiereichen Phosphat-Hydrolyse.
10. Phosphoenolpyruvat überträgt seine Phosphorylgruppe auf ADP, um ATP und Pyruvat zu bilden. Diese Reaktion wird durch die Pyruvatkinase katalysiert.

Die Gesamtenergieeffizienz beträgt 2 verbrauchte ATP-Moleküle, um den Prozess einzuleiten, und 4 synthetisierte, was eine Nettorendite von 2 ATP-Molekülen ergibt. Außerdem werden 2 Moleküle NADH gewonnen.

Alkoholische Gärung

Sie wird von bestimmten Hefen (Saccharomyces) durchgeführt, die Glukose in Ethanol und CO₂ umwandeln. Pyruvat wird durch Pyruvatdecarboxylase decarboxyliert und in Acetaldehyd umgewandelt; dieser Metabolit wirkt als letzter Elektronenakzeptor und wird durch NADH in Gegenwart des Enzyms Alkoholdehydrogenase zu Ethanol reduziert. Energiebilanz: Es wird 1 NADH verbraucht, so dass beim Abbau von 2 Molekülen Pyruvat 2 NADH verbraucht werden.

Krebs-Zyklus

Der letzte oxidative Weg der Glukose und der meisten Stoffwechselbrennstoffe. Seine Aufgabe ist die Oxidation der Acetylgruppe von Acetyl-CoA zu CO₂. Es gibt 8 katalysierte Reaktionen:

1. Die Acetylgruppe von Acetyl-CoA kondensiert mit Oxalacetat zu Citrat.
2. Citrat wird durch Hydratation mit anschließender Dehydratisierung zu Isocitrat isomerisiert. Es bildet sich cis-Aconitat.
3. Alpha-Ketoglutarat wird durch das Enzym Isocitrat-Dehydrogenase gebildet. Es entstehen NADH und CO₂.
4. Alpha-Ketoglutarat wird durch das Enzym Alpha-Ketoglutarat-Dehydrogenase oxidativ decarboxyliert, wobei Succinyl-CoA entsteht. Dabei entstehen NADH und CO₂.
5. Succinyl-CoA wird in Gegenwart des Enzyms Succinyl-CoA-Synthetase in Succinat umgewandelt. Synthese von GTP.
6. Succinat wird oxidiert zu Fumarat, wobei gleichzeitig FAD zu FADH₂ reduziert wird.
7. Dem Fumaratmolekül wird Wasser hinzugefügt, wodurch ein Isomer, Malat, entsteht. Das Enzym Fumarase wirkt.
8. Malat wird oxidiert und produziert Oxalacetat und NADH.

Energiebilanz: Es werden 2 ATP, 6 NADH und 2 FADH₂ gewonnen. Als Ergebnis der Oxidation eines Glukosemoleküls zu CO₂ und H₂O werden gewonnen: 4 ATP / 10 NADH / 2 FADH₂.

Chemiosmotische Hypothese

Die freigesetzten Protonen ionisieren den von NAD und/oder FAD transportierten Wasserstoff und reichern sich in der Matrix an. Der Betrieb der Elektronentransportkette führt zu einem aktiven Ausfluss von Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum.

Der Mechanismus der ATP-Synthese

Die ATP-Synthase weist zwei aktive Zentren mit unterschiedlicher Affinität für ADP und Phosphorsäure auf. Wenn keine Energiezufuhr erfolgt, ist eines der aktiven Zentren durch ATP besetzt, das andere weist eine hohe Affinität für ADP und Phosphorsäure auf. Wenn eine Energiezufuhr erfolgt, wird eine Konformationsänderung des aktiven Zentrums induziert, in dem sich das ATP befindet, was dessen Ausstoß bewirkt; das andere aktive Zentrum erhält die katalytische Fähigkeit, ADP und Phosphorsäure zu binden und ATP zu bilden, das an das Enzym gebunden bleibt.