Grundlagen der Zellbiologie: Aufbau und Funktion der Zelle

Eigenschaften und Funktionen von Wasser

Festes Wasser (Eis) hat eine geringere Dichte als flüssiges Wasser, weshalb Eis auf flüssigem Wasser schwimmt. Dies ermöglicht aquatischen Lebewesen, in kalten Jahreszeiten unter der Eisdecke zu überleben.

Wichtige Funktionen von Wasser

Aufgrund seiner einzigartigen Eigenschaften spielt Wasser eine entscheidende Rolle in vielen biologischen Prozessen:

1. Stoffwechselfunktion: Wasser ist das Medium, in dem die meisten Stoffwechselreaktionen stattfinden, da die reagierenden Substanzen gelöst sein müssen. Zudem agiert Wasser in vielen Reaktionen, wie bei der Hydrolyse während der Verdauung, als Reaktant. Es ist auch die Wasserstoffquelle bei der pflanzlichen Photosynthese.
2. Transportfunktion: Als flüssiges und ausgezeichnetes Lösungsmittel dient Wasser als Transportmittel für Stoffe innerhalb des Körpers sowie zwischen dem Inneren und Äußeren.
3. Strukturfunktion: Durch seine hohe Adhäsions- und Kohäsionskraft trägt Wasser zur Formstabilität von Zellen ohne starre Membran bei und reguliert Veränderungen und Verformungen des Zytoplasmas.
4. Puffer- und Schmierfunktion: Aufgrund seiner niedrigen Viskosität wirkt Wasser als Schmiermittel, das die Reibung zwischen Organen dämpft und Bewegungen erleichtert.
5. Thermoregulation: Dank seiner hohen spezifischen Wärmekapazität und hohen Verdampfungswärme reguliert Wasser die Körpertemperatur, mildert abrupte äußere Temperaturschwankungen und hilft endothermen (gleichwarmen) Tieren, eine konstante Körpertemperatur aufrechtzuerhalten.

Osmose und osmotischer Druck

Osmose ist ein physikalischer Prozess, bei dem sich die Konzentrationen zweier Lösungen ausgleichen, die durch eine semipermeable Membran getrennt sind. Diese Membran lässt nur Lösungsmittelmoleküle (Wasser), aber keine gelösten Stoffe passieren. Durch diesen Prozess bewegt sich Wasser von der verdünnteren Lösung zur konzentrierteren, bis die Konzentrationen auf beiden Seiten gleich sind. Die Menge des durchtretenden Wassers hängt nur von der Konzentration der Lösungen ab, nicht von der Art des gelösten Stoffes.

• Die Lösung mit der höheren Konzentration wird als hypertonisch oder hyperosmotisch bezeichnet.
• Die verdünntere Lösung wird als hypotonisch oder hypoosmotisch bezeichnet.
• Wenn beide Lösungen die gleiche Konzentration haben, nennt man sie isotonisch oder isoosmotisch.

Der osmotische Druck (π) ist der Druck, der aufgewendet werden muss, um den Wasserfluss durch die semipermeable Membran zu stoppen.

Zellmembranen wirken als semipermeable Membranen. Daher ist es wichtig, dass Zellen im osmotischen Gleichgewicht mit der sie umgebenden extrazellulären Flüssigkeit stehen.

• Befindet sich eine Zelle in einem hypertonischen Medium, verliert sie Wasser. Tierische Zellen schrumpfen und dehydrieren, was zum Zelltod führen kann. Bei Pflanzenzellen löst sich die Membran von der Zellwand. Dieses Phänomen wird als Plasmolyse bezeichnet.
• Befindet sich eine Zelle in einem hypotonischen Medium, dringt Wasser in sie ein, was zu einer Volumenzunahme und einem Anstieg des Innendrucks führt (Turgor). Tierische Zellen können platzen, da sie keine Zellwand besitzen; dies wird als Hämolyse bezeichnet. Pflanzen- und Bakterienzellen platzen aufgrund ihrer starren Zellwand nicht.
• Befindet sich eine Zelle in einem isotonischen Medium, ist der Wasserfluss in die Zelle und aus der Zelle heraus ausgeglichen.

Ionenprodukt des Wassers und die pH-Skala

Reines Wasser verhält sich wie ein schwacher Elektrolyt und dissoziiert teilweise in H⁺- und OH^--Ionen gemäß der folgenden Gleichung:

H₂O ⇌ H⁺ + OH^-

Die Dissoziation von Wasser ist sehr schwach, was bedeutet, dass der Großteil als undissoziiertes H₂O vorliegt. Das Produkt der Konzentrationen von H⁺ und OH^- ist konstant und wird als Ionenprodukt des Wassers bezeichnet. Bei 25 °C beträgt es:

[H⁺] · [OH^-] = 10^-14

In reinem Wasser ist die Konzentration beider Ionen gleich: [H⁺] = [OH^-] = 10^-7.

Stoffe, die in Wasser gelöst die Konzentration von Wasserstoffionen erhöhen, werden als Säuren bezeichnet. Stoffe, die sie verringern, nennt man Basen. Der Säuregrad einer Lösung wird durch die [H⁺] bestimmt. Sørensen entwickelte die pH-Skala, um die Wasserstoffionenkonzentration auszudrücken.

pH = -log[H⁺]. Der Wert reicht von 0 bis 14.

• Wenn der pH-Wert 7 beträgt, ist die Lösung neutral ([H⁺] = [OH^-]).
• Wenn der pH-Wert < 7 ist, ist die Lösung sauer ([H⁺] > [OH^-]).
• Wenn der pH-Wert > 7 ist, ist die Lösung basisch oder alkalisch ([H⁺] < [OH^-]).

Die pH-Skala ist logarithmisch, was bedeutet, dass eine Änderung um eine Einheit eine zehnfache Änderung der H⁺-Konzentration darstellt.

Puffersysteme

Die Flüssigkeiten des inneren Milieus von Lebewesen haben einen konstanten pH-Wert nahe dem Neutralpunkt. Um abrupte pH-Änderungen zu vermeiden, die durch Stoffwechselprozesse verursacht werden, haben Lebewesen chemische Mechanismen entwickelt: die Puffersysteme oder Pufferlösungen.

Diese Lösungen bestehen aus einer Mischung einer schwachen Säure und ihrer korrespondierenden Base (z. B. eine schwache Säure und ihr Salz), die im Gleichgewicht stehen.

AH ⇌ A^- + H⁺ (Säure ⇌ Base)

• Steigt die H⁺-Konzentration (pH-Wert sinkt), verschiebt sich das Gleichgewicht nach links. Die basische Komponente reagiert mit den überschüssigen H⁺-Ionen.
• Sinkt die H⁺-Konzentration (pH-Wert steigt), verschiebt sich das Gleichgewicht nach rechts. Die saure Komponente gibt H⁺-Ionen ab.

Die wichtigsten Puffersysteme in Lebewesen sind das Phosphatpuffersystem und das Bicarbonatpuffersystem.

Die Zelltheorie

Historische Entwicklung

• Der niederländische Amateur-Naturforscher Anton van Leeuwenhoek baute im 17. Jahrhundert eines der ersten leistungsfähigen Mikroskope und war einer der Ersten, der Zellen beobachtete.
• 1665 beobachtete der Engländer Robert Hooke mit einem einfachen Mikroskop einen dünnen Korkschnitt und sah wabenähnliche Hohlräume, die er „Zellen“ nannte. Er war der Erste, der diesen Begriff verwendete.
• 1831 entdeckte der schottische Botaniker Robert Brown den Zellkern in Pflanzenzellen.
• 1839 formulierten der deutsche Botaniker Matthias Schleiden und der deutsche Zoologe Theodor Schwann unabhängig voneinander die Zelltheorie: Alle Lebewesen bestehen aus Zellen.
• 1855 vervollständigte der deutsche Arzt Rudolf Virchow diese Theorie mit dem Grundsatz „omnis cellula ex cellula“ (jede Zelle entsteht aus einer Zelle).

Grundsätze der modernen Zelltheorie

1. Alle Lebewesen bestehen aus Zellen. Die Zelle ist die grundlegende anatomische und morphologische Einheit des Lebens.
2. Die Zelle ist die kleinste Einheit des Lebens, die zu allen lebensnotwendigen Stoffwechselvorgängen fähig ist. Sie ist die physiologische Einheit der Lebewesen.
3. Alle Zellen entstehen durch Teilung aus bereits vorhandenen Zellen.
4. Die Zelle enthält die gesamte Erbinformation für ihre Struktur und Funktion und gibt diese an ihre Nachkommen weiter. Sie ist die genetische Einheit der Lebewesen.

Die Universalität der Zelltheorie wurde durch die Neuronentheorie von Santiago Ramón y Cajal bestätigt, der nachwies, dass auch das Nervengewebe aus einzelnen, unabhängigen Zellen (Neuronen) besteht.

Ursprung und Evolution der Zelle

Entstehung der ersten Biomoleküle

Man geht davon aus, dass die Erde vor etwa 4,5 Milliarden Jahren entstand. Der nächste evolutionäre Schritt nach der Bildung einfacher Moleküle war die Entstehung von Makromolekülen und Vorläuferzellen aus der „Ursuppe“: die Progenoten oder Protobionten. Diese mussten zwei Bedingungen erfüllen:

• Sie benötigten eine Membran, die sie von der Umgebung abgrenzt, aber einen Stoffaustausch ermöglicht.
• Sie mussten fähig sein, sich zu vermehren und ihre Informationen an Nachkommen weiterzugeben.

Zelluläre Evolution

Es wird angenommen, dass der gemeinsame Vorfahre aller Zellen eine frühe Form namens Progenot war. Die Endosymbiontentheorie, vorgeschlagen von Lynn Margulis, ist die am meisten akzeptierte Theorie zur Entstehung der eukaryotischen Zellen (vor ca. 1,5 Milliarden Jahren) aus prokaryotischen Vorläufern.

Zellstruktur und Organisationstypen

Zellen weisen einige gemeinsame wesentliche Merkmale auf:

• Sie sind von einer Zellmembran umgeben, die sie von der Außenwelt trennt.
• Sie besitzen Zytoplasma, in dem die meisten Stoffwechselreaktionen stattfinden. Das Zytoplasma besteht aus dem flüssigen Zytosol und den Zellorganellen.
• Alle Zellen enthalten genetisches Material (DNA) in einem bestimmten Bereich.

Man unterscheidet zwei grundlegende Zelltypen: prokaryotische Zellen und eukaryotische Zellen.

Prokaryotische Zellen (Prokaryoten)

• Primitiver und einfacherer Aufbau; Größe von 1 bis 10 µm.
• Besitzen eine Plasmamembran ohne Steroide und meist eine Zellwand aus Peptidoglycan.
• Das Zytoplasma ist einfach strukturiert, ohne innere Membransysteme oder membranumhüllte Organellen (außer Ribosomen).
• Es fehlt ein echter Zellkern. Das genetische Material, ein einzelnes, ringförmiges DNA-Molekül, liegt frei im Zytoplasma in einer Region namens Nukleoid.
• Die Zellteilung erfolgt direkt, meist durch Zweiteilung, ohne Mitose.
• Beispiele: Bakterien, Cyanobakterien.

Eukaryotische Zellen (Eukaryoten)

• Komplexerer Aufbau; Größe von 10 bis 100 µm.
• Besitzen eine Plasmamembran, die Steroide (z. B. Cholesterin) enthält.
• Pflanzen, Pilze und einige Protisten haben eine äußere Zellwand (aus Zellulose oder Chitin).
• Das Zytoplasma ist durch ein System innerer Membranen stark unterteilt und enthält zahlreiche membranumhüllte Organellen (Mitochondrien, ER, Golgi-Apparat etc.) sowie ein Zytoskelett.
• Besitzen einen echten Zellkern, der durch eine Doppelmembran (Kernhülle) vom Zytoplasma getrennt ist. Das genetische Material besteht aus mehreren linearen DNA-Molekülen, die an Proteine (Histone) gebunden sind und Chromosomen bilden.
• Die Zellteilung erfolgt durch Mitose oder Meiose.
• Können Einzeller oder Teil mehrzelliger Organismen sein.

Tierische Zellen

Besitzen nur eine Zellmembran, keine Zellwand. Sie haben keine Plastiden. Vakuolen sind klein. Das Zentrosom besteht aus zwei Zentriolen. Der Zellkern liegt meist zentral. Lysosomen sind zahlreich. Das Reserve-Polysaccharid ist Glykogen.

Pflanzliche Zellen

Besitzen eine Zellwand aus Zellulose. Sie enthalten Plastiden wie Chloroplasten für die Photosynthese. Vakuolen sind groß, oft eine zentrale Vakuole, die den Zellkern an den Rand drängt. Sie haben kein Zentrosom. Das Reserve-Polysaccharid ist Stärke.

Zellorganellen und Strukturen

Die Plasmamembran

Konzept und Aufbau

Die Plasmamembran ist eine kontinuierliche Hülle, die die Zelle umgibt und sie von der äußeren Umgebung trennt. Sie ist etwa 7,5 nm dick und nicht starr, sondern flexibel. Alle biologischen Membranen haben eine ähnliche Grundstruktur.

Chemische Zusammensetzung

• Lipide: Bilden ca. 40 % der Membranmasse. Hauptsächlich Phospholipide, Cholesterin (in tierischen Zellen) und Glykolipide. Sie sind amphipathisch (haben einen hydrophilen Kopf und einen hydrophoben Schwanz) und bilden spontan eine Lipiddoppelschicht, die Grundstruktur der Membran.
• Proteine: Bilden ca. 52 % der Membranmasse und verleihen ihr spezifische Funktionen (Transport, Enzyme, Rezeptoren). Man unterscheidet:
  • Integrale Proteine: Sind in die Lipiddoppelschicht eingebettet, teilweise oder vollständig (Transmembranproteine).
  • Periphere Proteine: Sind locker an die Membranoberfläche gebunden.
• Kohlenhydrate: Meist Oligosaccharide, die an Lipide (Glykolipide) oder Proteine (Glykoproteine) gebunden sind. Sie befinden sich auf der Außenseite der Membran und bilden die Glykokalyx, die bei Zell-Erkennung, Schutz und als Rezeptor dient.

Eigenschaften der Membran

• Fluidität: Die Membran ist keine statische Struktur. Lipide und Proteine können sich seitlich bewegen. Die Fluidität hängt von der Temperatur, der Art der Fettsäuren und dem Cholesteringehalt ab.
• Asymmetrie: Die Verteilung der Moleküle in der inneren und äußeren Schicht der Membran ist ungleichmäßig.
• Selektive Permeabilität: Die Lipiddoppelschicht ist für die meisten polaren oder geladenen Moleküle undurchlässig. Kleine, unpolare Moleküle (O₂, CO₂) und kleine, ungeladene polare Moleküle (Wasser) können passieren. Für andere Stoffe gibt es spezielle Transportsysteme.

Strukturmodelle

• Sandwich-Modell (Danielli und Davson, 1943): Ein veraltetes Modell, das eine Lipiddoppelschicht zwischen zwei Proteinschichten beschrieb.
• Flüssig-Mosaik-Modell (Singer und Nicholson, 1972): Das aktuell gültige Modell. Es beschreibt die Membran als eine flüssige Lipiddoppelschicht, in der Proteine wie ein Mosaik eingelagert sind und sich seitlich bewegen können.

Funktionen der Plasmamembran

• Wirkt als selektiv durchlässige Barriere und kontrolliert den Stoffaustausch.
• Dient der Zell-Erkennung.
• Überträgt Informationen zwischen Außen- und Innenraum der Zelle durch Rezeptoren.
• Erzeugt und erhält elektrochemische Gradienten.
• Beteiligt an Endozytose und Exozytose.

Transport durch die Membran

Transport kleiner Moleküle

Dieser Transport erfolgt ohne Veränderung der Membranstruktur und kann passiv oder aktiv sein.

Passiver Transport

Erfolgt ohne Energieverbrauch entlang eines Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten.

• Einfache Diffusion: Moleküle passieren die Membran direkt durch die Lipiddoppelschicht (z. B. O₂, Steroide) oder durch Kanalproteine (z. B. Ionen, Wasser via Aquaporine – dieser spezielle Wassertransport wird Osmose genannt).
• Erleichterte Diffusion: Moleküle binden an spezifische Transportproteine (Permeasen), die ihre Konformation ändern und das Molekül auf die andere Seite transportieren (z. B. Glukose, Aminosäuren).

Aktiver Transport

Erfolgt gegen einen Konzentrationsgradienten und benötigt Energie (meist aus ATP-Hydrolyse). Er wird von Transmembranproteinen, sogenannten Pumpen, durchgeführt.

Transport von Makromolekülen und großen Partikeln

Diese Prozesse involvieren eine Verformung der Plasmamembran.

Endozytose

Der Prozess der Aufnahme von Substanzen in die Zelle. Die Membran stülpt sich ein und bildet ein Vesikel.

• Pinozytose: Aufnahme von Flüssigkeit und gelösten Teilchen („Zelltrinken“).
• Phagozytose: Aufnahme großer fester Partikel wie Bakterien oder Zelltrümmer („Zellfressen“).
• Rezeptorvermittelte Endozytose: Ein sehr spezifischer Prozess, bei dem Moleküle an Rezeptoren auf der Zelloberfläche binden und dann in Vesikeln (oft Clathrin-beschichtet) aufgenommen werden.

Exozytose

Der umgekehrte Prozess zur Endozytose. Intrazelluläre Vesikel verschmelzen mit der Plasmamembran und geben ihren Inhalt nach außen ab. Dies dient der Sekretion von Molekülen und der Entsorgung von Abfallprodukten.

Endoplasmatisches Retikulum (ER)

Ein komplexes Netzwerk aus Membranen, das das Zytoplasma durchzieht und ein System aus abgeflachten Säcken (Zisternen), Röhren (Tubuli) und Bläschen (Vesikeln) bildet. Man unterscheidet zwei Arten:

Raues Endoplasmatisches Retikulum (rER)

Seine Oberfläche ist mit Ribosomen besetzt, was ihm ein „raues“ Aussehen verleiht. Es steht in Verbindung mit der äußeren Kernmembran.

• Funktion: Synthese von Proteinen, die für den Export aus der Zelle, für die Membranen oder für bestimmte Organellen (wie Lysosomen) bestimmt sind. Zudem findet hier die Glykosylierung (Anhängen von Zuckerketten) von Proteinen statt.

Glattes Endoplasmatisches Retikulum (gER)

Besteht aus einem Netzwerk von Röhrchen und hat keine Ribosomen.

• Funktionen:
  • Synthese von Lipiden: Hier werden Phospholipide, Cholesterin und Steroidhormone hergestellt.
  • Entgiftung: In Leberzellen enthält es Enzyme, die Giftstoffe und Medikamente unschädlich machen.
  • Kalziumspeicher: In Muskelzellen (sarkoplasmatisches Retikulum) speichert es Kalziumionen, die für die Muskelkontraktion wichtig sind.

Der Golgi-Apparat

Besteht aus Stapeln von flachen, scheibenförmigen Membransäcken, die Dictyosomen genannt werden.

Struktur

Der Golgi-Apparat ist polarisiert. Er hat eine cis-Seite (Empfangsseite, dem ER zugewandt) und eine trans-Seite (Versandseite, der Plasmamembran zugewandt).

Funktionen

• Modifikation, Sortierung und Verpackung: Er empfängt Proteine und Lipide vom ER, modifiziert sie weiter (z. B. Glykosylierung) und verpackt sie in Vesikel für den Transport zu ihrem endgültigen Bestimmungsort.
• Bildung von Lysosomen.
• Synthese von Polysacchariden für die pflanzliche Zellwand.
• Bildung des Akrosoms bei Spermien.

Lysosomen

Kleine, von einer Membran umgebene Vesikel, die eine Vielzahl von sauren Hydrolasen (Verdauungsenzyme) enthalten. Sie sind für die zelluläre Verdauung zuständig.

Bildung und Typen

• Primäre Lysosomen: Enthalten nur die Enzyme und entstehen am Golgi-Apparat.
• Sekundäre Lysosomen: Entstehen durch die Fusion eines primären Lysosoms mit einem Vesikel, das zu verdauendes Material enthält.

Funktionen

• Heterophagie: Verdauung von Material, das von außerhalb der Zelle durch Endozytose aufgenommen wurde.
• Autophagie: Abbau und Recycling von zelleigenen, gealterten oder beschädigten Organellen.

Vakuolen

Membranumschlossene Blasen, die mit einer wässrigen Flüssigkeit gefüllt sind.

Pflanzliche Vakuolen

Pflanzenzellen haben oft eine große zentrale Vakuole, die den größten Teil des Zellvolumens einnimmt. Ihre Membran wird Tonoplast genannt.

• Funktionen: Aufrechterhaltung des Turgordrucks, Speicherung von Nährstoffen, Wasser, Pigmenten und Abfallstoffen.

Tierische Vakuolen

Sind kleiner und weniger zahlreich. Dazu gehören Verdauungsvakuolen (Phagosomen) und kontraktile Vakuolen bei Einzellern.

Ribosomen

Kleine, kugelförmige Organellen ohne Membran, die aus ribosomaler RNA (rRNA) und Proteinen bestehen. Sie sind der Ort der Proteinsynthese.

Struktur

Bestehen aus einer großen und einer kleinen Untereinheit, die sich nur zur Proteinsynthese zusammenlagern.

• Eukaryotische Ribosomen: 80S (Untereinheiten 60S und 40S).
• Prokaryotische Ribosomen: 70S (Untereinheiten 50S und 30S), ähnlich denen in Mitochondrien und Chloroplasten.

Funktion

Übersetzen die genetische Information der mRNA in eine Aminosäuresequenz eines Proteins.

Zelluläre Einschlüsse

Ablagerungen verschiedener Substanzen im Zytosol, die nicht von einer Membran umgeben sind. Sie dienen oft als Speicher.

• In Pflanzenzellen: Stärkekörner, Fetttröpfchen, Kristalle (z. B. Calciumoxalat).
• In Tierischen Zellen: Glykogenkörner (in Leber- und Muskelzellen), Fetttröpfchen (in Fettzellen), Pigmente (z. B. Melanin).

Zilien und Geißeln (Undulipodien)

Fadenförmige, bewegliche Ausstülpungen der Zelloberfläche, die der Fortbewegung der Zelle oder dem Transport von Flüssigkeiten dienen.

• Zilien (Wimpern): Kurz und zahlreich, bewegen sich schlagend.
• Geißeln (Flagellen): Lang und meist nur einzeln oder wenige vorhanden, bewegen sich wellenförmig.

Struktur

Beide haben die gleiche Grundstruktur. Der innere Teil, das Axonem, besteht aus Mikrotubuli in einer charakteristischen 9+2-Anordnung (neun periphere Mikrotubuli-Dupletts und zwei zentrale einzelne Mikrotubuli). An der Basis im Zytoplasma ist das Axonem in einem Basalkörperchen (Kinetosom) verankert, das eine 9+0-Struktur (neun periphere Tripletts, keine zentralen) aufweist, ähnlich einem Zentriol.

Das Zentrosom

Ein nicht-membranöses Organell in tierischen Zellen, das sich in der Nähe des Zellkerns befindet. Es fungiert als Mikrotubuli-organisierendes Zentrum (MTOC).

Struktur

Besteht aus zwei senkrecht zueinander stehenden Zentriolen, die von amorphem perizentriolärem Material umgeben sind. Jedes Zentriol ist ein zylindrisches Gebilde aus neun Mikrotubuli-Tripletts in einer 9+0-Anordnung.

Funktion

Das Zentrosom organisiert die Mikrotubuli des Zytoskeletts und bildet während der Zellteilung den Spindelapparat, der für die Trennung der Chromosomen verantwortlich ist. Es ist auch an der Bildung von Zilien und Geißeln beteiligt.