Moose: Merkmale, Fortpflanzung und Klassifikation

Moose: Eine Einführung in die Bryophyten

Moose sind charakteristisch für feuchte terrestrische Umgebungen, obwohl sie Anpassungen aufweisen, die es ihnen ermöglichen, verschiedene Umgebungen zu besiedeln – sei es durch Widerstand gegen vollständiges Eintauchen in Wasser oder gegen Austrocknung. Sie dienen beispielsweise als Pioniere bei der Erstbesiedlung von nackten Felsen oder sogar in Polarregionen. Sie sind jedoch stets vom Wasser abhängig, zumindest für die Bewegung der Antherozoide zur Eizelle. Diese Abteilung hat keine marinen Vertreter.

Hinweis zur Verwendung von Farnen

Farne werden häufig als Zierpflanzen verwendet, und das Wurzelgeflecht einiger Farne dient als Substrat für den Anbau von Orchideen. Der Stamm des Baumfarns (Samambaiuçu) wird ebenfalls genutzt. Einige Farne werden als Anthelminthika (Wurmmittel) verwendet. Traditionell werden in der orientalischen Küche einige Farnsprossen verwendet, die jedoch bekanntermaßen karzinogene Wirkungen haben können.

Definition und allgemeine Merkmale der Moose

Diese Abteilung umfasst terrestrische Pflanzen mit einer sehr einfachen Morphologie, die im Volksmund als „Moose“ oder „Lebermoose“ bekannt sind. Es sind eukaryotische, mehrzellige Organismen, bei denen nur die Fortpflanzungsorgane einzellig sind. Sie gehören zum Reich der Pflanzen (Plantae), wie alle anderen Gruppen von Landpflanzen.

Etymologischer Hinweis

Bryon (griechisch): Moos; phyton (griechisch): Pflanze.

Merkmale der Moose

• Sie enthalten Chlorophyll a und b.

• Sie speichern Stärke als Polysaccharid.

• Ihre Zellen besitzen Zellwände (aus Zellulose).

• Besitzen eine Epidermis.

• Ihr Lebenszyklus ist diplobiontisch und heteromorph; der Sporophyt ist ganz oder teilweise vom Gametophyten abhängig.

• Vegetative Fortpflanzung ist möglich.

• Der Sporophyt ist unverzweigt und besitzt ein einzelnes endständiges Sporangium.

• Gametangien und Sporangien sind von einer Schicht steriler Zellen umgeben.

Moose sind typisch für feuchte terrestrische Umgebungen, obwohl sie Anpassungen entwickelt haben, die ihnen die Besiedlung verschiedenster Lebensräume ermöglichen. Dazu gehören der Widerstand gegen vollständiges Eintauchen in Wasser und gegen Austrocknung. Sie dienen beispielsweise als Pioniere bei der Erstbesiedlung von nackten Felsen oder sogar in Polarregionen. Ihre Fortpflanzung ist jedoch stets wasserabhängig, zumindest für die Bewegung der Antherozoide zur Oosphäre (Eizelle). Diese Abteilung hat keine marinen Vertreter.

Lebenszyklus und Generationswechsel

Moose sind diplobiontisch und zeigen einen heteromorphen Generationswechsel zwischen einem verzweigten, photosynthetisch aktiven und unabhängigen Gametophyten und einem unverzweigten Sporophyten, der zumindest teilweise vom Gametophyten abhängig ist.

Durch Meiose entstehen in speziellen Strukturen des Sporophyten Sporen, die keimen und daraus Gametophyten bilden. Die Sporen können entweder direkt zu einer Pflanze mit reproduktiven Strukturen heranwachsen (die sich in der Regel aufrichten) oder zunächst eine fadenförmige, verzweigte Vorphase mit einreihigen Filamenten und schrägen Querwänden (das Protonema) bilden, aus der dann der aufrechte Teil der Pflanze entsteht.

Struktur des Gametophyten

Die Gametophyten können in Rhizoiden, Phylloide und Cauloide gegliedert sein. Die einfachsten Formen zeigen keine Differenzierung zwischen Phylloiden und Cauloiden und sind in der Regel niederliegend, oft als Thallus bezeichnet. Formen, die eine Differenzierung zwischen diesen Strukturen aufweisen, sind in der Regel aufrecht und werden als „grüne Moose“ bezeichnet.

Reproduktive Strukturen

Auf dem Gametophyten entstehen die reproduktiven Strukturen: Archegonien, die die weibliche Keimzelle (Eizelle) enthalten, und Antheridien, die die männlichen Gameten (Antherozoide) bilden.

Entwicklung des Sporophyten

Bei Moosen keimt die Zygote auf der Mutterpflanze, und der daraus entstehende Sporophyt bleibt während seines gesamten Lebens mit ihr verbunden, in teilweiser oder vollständiger Abhängigkeit.

Die Sporophyten sind niemals verzweigt und weisen je nach Gruppe, zu der sie gehören, unterschiedliche Komplexitätsgrade auf. Sie gliedern sich in Fuß, Seta (Stiel) und Kapsel. Der Fuß ist in das Gewebe des Gametophyten eingebettet und für die Aufnahme von Nährstoffen verantwortlich. Die Seta (Stiel) trägt das endständige Sporangium, die sogenannte Kapsel. Diese besitzt eine äußere Gewebeschicht mit Schutzfunktion und im Inneren die Sporen, die durch Meiose aus dem sporogenen Gewebe entstehen. In einigen Fällen, wenn die Kapsel eine transversale Dehiszenz (Öffnung) aufweist, ist ein Deckel vorhanden, der das Freisetzen der Sporen ermöglicht. Die Kapsel kann ganz oder teilweise von der Kalyptra bedeckt sein, die aus Resten des Archegonium-Gewebes gebildet wird, während der Entwicklung des Sporophyten abfällt und zusätzlichen Schutz bietet. Obwohl der Sporophyt immer vom Gametophyten abhängig ist, kann er in bestimmten Klassen der Bryophyten (Laubmoose und Hornmoose) Photosynthese betreiben, zumindest während der frühen Entwicklungsphase.

Arten der Fortpflanzung bei Moosen

1. Sexuelle Fortpflanzung (durch Gameten)

Bei ausreichender Feuchtigkeit werden kleine, biflagellate Antherozoide durch das Aufbrechen der Antheridienwand freigesetzt. Gleichzeitig platzen die Kanalzellen des Archegoniums und setzen eine Flüssigkeit frei, die die Antherozoide zur Eizelle leitet, woraufhin die Befruchtung stattfindet.

2. Asexuelle Fortpflanzung (durch Sporen)

Die Freisetzung der Sporen erfolgt durch hygroskopische Bewegungen der Zähne des Peristoms. Diese Bewegungen werden durch Schwankungen der Luftfeuchtigkeit ausgelöst.

3. Vegetative Fortpflanzung (4 Wege)

• Fragmentierung: Entwicklung neuer Individuen aus Fragmenten des Thallus.

• Brutkörper (Gemmae): Speziell differenzierte Strukturen mit bestimmter Form, die zu einem neuen Individuum heranwachsen können. Brutkörper werden oft in schalenförmigen Strukturen, den sogenannten Konzeptakeln, gebildet.

• Apomixis: Entwicklung des Sporophyten aus dem Gametophyten ohne Meiose. Dies geschieht gewöhnlich aus einem Fragment der Seta, das zur Regeneration eines Gametophyten führt. Dies kann zur Bildung polyploider Organismen führen.

• Apogamie: Entwicklung des Gametophyten aus dem Sporophyten ohne Befruchtung. Dies kann nicht nur aus Geschlechtszellen, sondern auch aus Phylloiden oder Bruchstücken des Protonemas geschehen.

Historische Entwicklung der Moosforschung

In der Antike wurde der Begriff „Muscus“ von griechischen und römischen Gelehrten verwendet, um neben den eigentlichen Moosen auch Flechten, einige Algen, Gefäßpflanzen und sogar wirbellose Tiere zu bezeichnen.

Obwohl einige Autoren der Renaissance Gattungen von medizinischem Interesse studierten, war Dillen (1741) in seiner „Historia muscorum“ der erste Autor, der diese Organismen mit größerem Verständnis untersuchte. Allerdings interpretierte er die Kapsel (Sporangium) als Staubbeutel und die Sporen als Pollen. Infolgedessen klassifizierte Linnaeus (1753) in „Species Plantarum“ die Moose als nahe verwandt mit Blütenpflanzen.

Die korrekte Interpretation der Strukturen dieser Pflanzen – nicht nur des Sporophyten, sondern auch des Lebenszyklus sowie der Funktion von Antheridien und Archegonien – wurde von Hedwig (1801) geliefert, was eine präzisere Klassifizierung ermöglichte.

Klassifikation der Moose

Derzeit werden Moose von den meisten Autoren in drei Klassen unterteilt: Hepaticae (Lebermoose), Anthocerotae (Hornmoose) und Musci (Laubmoose) (z. B. Schofield, 1985). Andere Autoren behandeln diese drei Gruppen als Abteilungen.

• Klasse Hepaticae (Lebermoose)

  Hepaticae (griechisch): Leber. Diese Klasse umfasst etwa 300 Gattungen und 10.000 Arten.

• Klasse Anthocerotae (Hornmoose)

  Anthos (griechisch): Blume. Diese Klasse umfasst nur etwa 300 Arten.

• Klasse Musci (Laubmoose)

  Muscus (lateinisch): Moos. Diese Klasse umfasst etwa 700 Gattungen und 14.000 Arten.