Das Nervensystem: Aufbau, Neuronen und Gliazellen

Nervengewebe: Allgemeine Organisation

Anatomische Gliederung des Nervensystems

• Das zentrale Nervensystem (ZNS) ist für die Integration zuständig. Es umfasst: das Gehirn und das Rückenmark.
• Das periphere Nervensystem (PNS) gewährleistet die Weiterleitung von Informationen zum ZNS und von peripheren Befehlen zu den Effektoren. Es besteht aus: Nerven, Nervensträngen, Nervenendigungen und sensorischen Rezeptoren.

Histologische Zusammensetzung des Nervengewebes

Histologisch setzt sich das Nervengewebe zusammen aus Neuronen und Gliazellen, die beide aus dem Ektoderm stammen und auf Kommunikation spezialisiert sind.

Neuronen: Struktur und Funktion

Der Zellkörper (Soma)

Die Form des Somas ist in der Regel polyedrisch, mit scharfen Kanten und Ausläufern an den Enden. Der Kern ist normalerweise groß und rund und befindet sich in der Mitte des Somas. Das Chromatin ist locker verteilt, und oft ist ein Nukleolus erkennbar. Das Perikaryon ist reich an rauem endoplasmatischem Retikulum (RER). RER-Zisternen finden sich auch in den proximalen Abschnitten der Dendriten, fehlen aber in der Axonmembran und am Axonursprung. Das Zytoskelett wird durch Neurotubuli und Neurofilamente gebildet. Der Golgi-Apparat befindet sich in der Nähe des Kerns. Mitochondrien sind sowohl im Soma als auch in den Ausläufern reichlich vorhanden.

Dendriten

Dendriten sind in der Regel sehr zahlreich, kurz und stark verzweigt. Sie können kleine Vorsprünge aufweisen, die die Oberfläche des Neurons vergrößern und somit die Möglichkeit bieten, mehr Verbindungen von anderen Neuronen zu empfangen. Das Verzweigungsmuster der Dendriten ist für jeden Neurontyp charakteristisch. Im Zytoplasma der Dendriten sind neben Neurotubuli und Neurofilamenten auch RER-Zisternen und Mitochondrien erkennbar.

Das Axon

Das Axon ist einzigartig und entspringt in der Regel einem Axonhügel (Initiationskegel). Sein Durchmesser ist feiner und gleichmäßiger als der der Dendriten. Während seines Verlaufs kann es Kollateralen abgeben. Wenn sich das Axon dem Ende nähert, kann es sich in sogenannte Telodendrien verzweigen. Oft endet das Axon in einer präsynaptischen Endigung (Terminal-Lampe), wo sich Mitochondrien und Vesikel mit Neurotransmittern ansammeln. Neurotubuli und Neurofilamente sind die charakteristischen Elemente des Axons und spielen eine Rolle beim anterograden und retrograden Transport von Materialien und Strukturen.

Transport von Substanzen im Neuron

Das neuronale Zytoskelett spielt eine entscheidende Rolle beim Transport von chemischen Substanzen und Strukturen vom Soma zu den Axonen und umgekehrt. Die schnellste anterograde Komponente, die Vesikel transportiert, bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von 400 mm/Tag. Die genaue treibende Kraft ist nicht im Detail bekannt, obwohl sie von der ATP-Hydrolyse sowie von Mikrotubuli und Mikrofilamenten des Zytoskeletts abhängt. So können Nervenzellen ihre Ausläufer erneuern, reparieren und die chemische Kommunikation zwischen Soma und distalen Bereichen aufrechterhalten.

Typen von Neuronen

1. Nach der Anzahl der Ausläufer:
   • Unipolar: 1 einzelner Ausläufer.
   • Pseudounipolar: 1 Ausläufer, der sich T-förmig teilt.
   • Bipolar: 2 Ausläufer.
   • Multipolar: Mehrere Dendriten und ein Axon (Golgi-Typ I und Typ II).
2. Entsprechend der Form des Somas: Sternförmig, pyramidenförmig, spindelförmig.
3. Abhängig von der dendritischen Verzweigung.

Nervenfasern: Aufbau und Myelinisierung

Konzept und Typen von Nervenfasern

Eine Nervenfaser entspricht einem Axon, das von Hüllen umgeben ist. Gruppen von Nervenfasern bilden im PNS Nerven und im ZNS Nervenbahnen. Alle Axone im PNS sind von einer Hülle aus Schwann-Zellen umgeben. Bei den meisten peripheren Axonen bilden die Schwann-Zellen auch eine Myelinscheide. Im ZNS scheinen Axone keine authentische Gliazellhülle zu besitzen. Myelinisierte Axone erhalten ihre Myelinscheide von Oligodendrozyten. Man unterscheidet daher: Nervenfasern im ZNS und PNS.

Struktur der Myelinscheide

Die Myelinscheide wird alle 300–1500 µm unterbrochen: an den Ranvier-Schnürringen. Die Abschnitte zwischen zwei Ranvier-Schnürringen werden Internodien genannt. Internodale Segmente weisen schräge Spalten auf, die als Schmidt-Lanterman-Einkerbungen bezeichnet werden. Die Myelinscheide ist zwischen den Schmidt-Lanterman-Einkerbungen besonders dicht.

Bildung der Myelinscheide

Die Myelinscheide wird im PNS durch spiralförmige Umwicklung und Faltung einer Zytoplasma- und Membranprojektion der Schwann-Zelle gebildet. Das Zytoplasma wird zum Gliazellkörper hin verdrängt, wobei die Membrankomponente bestehen bleibt, sodass sich die Membranen spiralförmig überlappen und ihre äußeren Proteinhüllen verschmelzen. In der Nähe der Ranvier-Schnürringe werden die Myelinschleifen unterbrochen, und das Gliazellzytoplasma ist wieder sichtbar.

Funktionen der Myelinscheide

• Isolierung des Axons: Kabel-Funktion.
• Schnellere Leitung des Nervenimpulses: Myelinisierte Axone leiten Impulse schneller als marklose Axone, da das Myelin die kontinuierliche Ausbreitung des Aktionspotenzials verhindert. Diese schnellere Leitung wird als saltatorische Erregungsleitung bezeichnet, da der Nervenimpuls von Schnürring zu Schnürring 'springt'.

Neuroglia: Stützzellen des Nervensystems

Konzept und Klassifikation der Gliazellen

Neben den Neuronen enthält das Nervengewebe globale Stützzellen, die als Gliazellen bezeichnet werden. Sie stammen aus dem Ektoderm. Man unterscheidet:

1. Glia des ZNS: Astrozyten, Oligodendrozyten, Mikroglia, Ependymzellen.
2. Glia des PNS: Schwann-Zellen, Amphizyten, Teloglia.

Astrozyten

Sternförmige Zellen, ausgestattet mit zahlreichen Ausläufern. Man unterscheidet zwischen protoplasmatischen und fibrillären Astrozyten. Funktionell wurden ihnen neben der Beteiligung an der Blut-Hirn-Schranke und gliotischen Rollen folgende Aufgaben zugeschrieben: strukturelle Unterstützung und Isolierung der Neuronen, metabolische Modulation, Steuerung des Ionenflusses, Füllung von Gewebsdefekten.

Oligodendrozyten

Zellen mit kleinem, ovalem oder abgerundetem Soma und wenigen langen, dünnen Ausläufern. Man unterscheidet perivaskuläre, interfaszikuläre und perineuronale Oligodendrozyten nach ihrer Lage. Interfaszikuläre Oligodendrozyten sind für die Myelinbildung im ZNS verantwortlich.

Mikroglia

Kleine Zellen, ausgestattet mit dünnen, gewellten Ausläufern, die sich entlang von Bahnen erstrecken. Abgeleitet aus dem Mesoderm. Sie sind für Phagozytose und Abwehrfunktionen zuständig.

Ependymzellen

Gliazellen des Ependyms entlang der Hirnventrikel. Sie bilden ein einfaches kubisches bis prismatisches Epithel mit Mikrovilli und Zilien. Auf Höhe der Hirnventrikel erscheinen zwischen den Ependymzellen auch sogenannte Tanyzyten.