Photophosphorylierung: Lichtreaktion der Photosynthese

Nichtzyklische Phosphorylierung

Die Anordnung der Pigment-Protein-Komplexe (Fotosysteme I und II), der Elektronenträger in den Transportketten und der notwendigen Enzyme der ATP-Synthase erfordert eine spezifische räumliche Struktur in der Thylakoidmembran, um die ATP-Synthese zu ermöglichen. Der Mechanismus der ATP-Synthese ist fast identisch mit dem in den Mitochondrien und hängt von der Existenz des ATP-Synthase-Enzymkomplexes auf der Stromaseite der Thylakoidmembran ab.

Protonenpumpen in der Thylakoidmembran, die von mehreren Proteinkomplexen der Lichtphase betrieben werden, erzeugen einen Gradienten und die notwendige protonmotorische Kraft für die Synthese. In den Chloroplasten wird die ATP-Synthese durch den F1-Teil auf der Stromaseite katalysiert, wobei der Fluss von vier Protonen durch das Partikel erfolgt. Da die Energie letztlich aus dem Licht stammt, wird dieser Vorgang Photophosphorylierung genannt.

Zyklische Phosphorylierung

Es ist ein zyklischer Transport von Elektronen unabhängig vom Fotosystem II (PSII) möglich. Der Prozess beginnt mit der Absorption von Energie durch das Fotosystem I (PSI) und dem Elektronentransfer auf Ferredoxin. Dieses überträgt die Elektronen an den Cytochrom-b6f-Komplex, wodurch der Prozess zu einem Kreislauf wird, da nur das PSI beteiligt ist. Es folgt das Pumpen von Protonen, was weiterhin Energie akkumuliert und die Synthese von ATP ermöglicht.

Bedarf an NADPH und ATP

Diese Vorgänge sind abhängig vom Bedarf der Zelle an NADPH, Kohlenhydraten und zusätzlichem ATP. Wenn Chloroplasten mehr ATP benötigen, wird die Energie am PSI für die Produktion von ATP statt für die Synthese von NADPH verwendet.

Schema der Lichtphase

Durch die Wurzeln absorbiertes Wasser erreicht die Chloroplasten. In einem enzymatischen Prozess wird das Wassermolekül gespalten (Photolyse), wobei O₂ frei wird sowie Elektronen und Protonen entstehen, die aerobes Leben ermöglichen. Die Elektronen werden vom PSII aufgenommen, dort durch Licht angeregt und über Phäophytin an Plastochinon-Moleküle in der Membran weitergegeben.

Diese übertragen die Elektronen zum Cytochrom-b6f-Komplex, während Protonen in den Lumenraum gepumpt werden. Zusammen mit den Protonen aus der Wasseranalyse erhöht dies den Säuregehalt im Lumen und erzeugt einen elektrochemischen Gradienten, was wichtige Konsequenzen für die Photophosphorylierung hat. Es ist zudem möglich, dass Ferredoxin die Elektronen zurück auf den Cytochrom-b6f-Komplex überträgt, wodurch der Prozess erneut zyklisch wird.