Photosynthese & Chemosynthese: Grundlagen, Abläufe und Einflussfaktoren

Photosynthese: Energieumwandlung in Lebewesen

Phase des zyklischen Lichts

Diese Phase greift nur in Photosystem I (PSI) ein, das an der ATP-Synthese beteiligt ist. Da Photosystem II (PSII) nicht beteiligt ist und auch keine Photolyse des Wassers stattfindet, wird weder Sauerstoff freigesetzt noch kommt es zur Reduktion von NADP⁺. Das Hauptziel der zyklischen Phase ist es, das ATP-Defizit auszugleichen, das in der nicht-zyklischen Phase für die nachfolgende Dunkelphase entsteht. Die zyklische Phase tritt ein, wenn die Pflanze mit Licht einer Wellenlänge größer als 680 nm (Rotlicht) beleuchtet wird.

Dunkle Biosynthesephase (Calvin-Zyklus)

Diese Phase besteht aus der Addition von CO₂ an den Zucker Ribulose. Es ist ein rein biochemischer Prozess, der weder Licht noch Chlorophyll direkt benötigt. Er findet jedoch meist tagsüber statt, da er ATP und NADPH verbraucht, die in der Lichtphase im Stroma der Chloroplasten erzeugt werden.

Synthese von Kohlenstoffverbindungen

Die Synthese wird mittels eines Prozesses durchgeführt, der vom Biochemiker Melvin Calvin entdeckt wurde und daher als Calvin-Zyklus bezeichnet wird. Es gibt zwei Hauptschritte:

• Fixierung von CO₂: Atmosphärisches CO₂ gelangt ins Chloroplasten-Stroma und bindet dort an die Pentose Ribulose-1,5-bisphosphat. Dies geschieht durch die Wirkung des Enzyms Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) und führt zur Bildung einer instabilen Verbindung mit 6 C-Atomen, die sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat zerfällt. Da diese Moleküle drei C-Atome besitzen, folgen Pflanzen, die diesen Stoffwechselweg nutzen, dem C3-Weg und werden als C3-Pflanzen bezeichnet.
• Reduktion des fixierten CO₂: Unter Verbrauch von ATP und NADPH, die in der Lichtphase erzeugt wurden, wird das 3-Phosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert. Es können drei Wege eingeschlagen werden:
  • 1. Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat: Findet in den Chloroplasten durch einen Prozess statt, der Verbindungen mit 4, 5 oder 7 Kohlenstoffatomen umfasst und dem Pentosephosphatweg ähnelt.
  • 2. Synthese von Stärke, Fettsäuren und Aminosäuren: Findet innerhalb des Chloroplasten statt.
  • 3. Synthese von Glukose und Fruktose: Findet außerhalb des Chloroplasten im Cytosol statt, ein Prozess, der der Glykolyse ähnelt, aber in umgekehrter Richtung verläuft.

Ergebnisse der oxygenen Photosynthese

In der Lichtphase werden ATP und NADPH erzeugt, die für die Reduktion von CO₂ zu organischem Material in der Dunkelphase notwendig sind.

Die Gesamtgleichung der Photosynthese lautet:

6 CO2 + 12 H2O + Lichtenergie → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Im Calvin-Zyklus werden pro CO₂-Molekül 12 H₂O verbraucht und 16 ATP produziert; die restlichen 3 ATP stammen aus der Lichtphase.

Photosynthese von Stickstoffverbindungen

Die Photosynthese von Stickstoffverbindungen wird aus im Boden gelösten Nitrat-Ionen durchgeführt. Dies geschieht in drei Stufen und wird durch das in der Lichtphase gewonnene ATP ermöglicht:

1. Die Nitrat-Ionen werden in den Chloroplasten durch das Enzym Nitrat-Reduktase zu Nitrit reduziert, unter Verbrauch von NADH.
2. Die Nitrit-Ionen werden in den Chloroplasten durch das Enzym Nitrit-Reduktase zu Ammoniak reduziert, wobei Elektronen von Ferredoxin bereitgestellt werden.
3. Das entstandene Ammoniak wird schnell durch Alpha-Ketoglutarat aufgenommen und führt zur Bildung von Glutaminsäure.

Photosynthese von organischen Schwefelverbindungen

Mithilfe von ATP und NADPH aus der Lichtphase werden Sulfit-Ionen zu Sulfat und dann mit Elektronen, die von Ferredoxin bereitgestellt werden, zu Schwefelwasserstoff reduziert.

Die Photorespiration

Die Photorespiration ist ein Prozess, der auftritt, wenn die Atmosphäre warm und trocken ist und die Spaltöffnungen der Blätter geschlossen sind, um Wasserverlust zu verhindern. Unter diesen Bedingungen wirkt das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) als Oxygenase und zerstört Ribulose-1,5-bisphosphat, das für die CO₂-Fixierung benötigt wird.

Faktoren, die die Photosynthese beeinflussen

• Temperatur: Jede Art ist an eine bestimmte Temperaturspanne angepasst.
• CO₂-Konzentration: Bei konstanter Lichtintensität steigt die Photosyntheseleistung direkt proportional zur CO₂-Konzentration in der Luft, bis ein Sättigungspunkt erreicht ist.
• O₂-Konzentration: Eine höhere Sauerstoffkonzentration in der Luft kann die Photosyntheseleistung durch die Förderung der Photorespiration verringern.
• Lichtintensität: Jede Art ist an eine bestimmte Lichtintensität angepasst.
• Wasserknappheit: Wassermangel im Boden und geringe Luftfeuchtigkeit verringern die photosynthetische Effizienz.

Chemosynthese: Energie aus chemischen Reaktionen

Die Chemosynthese besteht aus der Synthese von ATP aus der Energie, die bei chemischen Reaktionen freigesetzt wird. Lebewesen, die diese Prozesse durchführen, werden als Chemolithoautotrophe bezeichnet.

Phasen der Chemosynthese

Es gibt zwei Phasen:

• In der ersten Phase ist die Oxidationsreaktion anorganischer Stoffe die Energiequelle für die Phosphorylierung von ADP in der Atmungskette, ein Prozess, der als oxidative Phosphorylierung bekannt ist. Ein Teil dieses ATP wird verwendet, um einen reversen Elektronentransport in derselben Atmungskette zu ermöglichen, der zur Bildung von NADH führt.
• In der zweiten Phase folgen die Stoffwechselwege denen der Dunkelphase der Photosynthese.

Chemosynthetische Bakterien

Sie werden basierend auf dem verwendeten Substrat klassifiziert:

• Farblose Schwefelbakterien: Oxidieren Schwefel oder Schwefelverbindungen. Es sind aerobe Bakterien, die Sauerstoff für die Oxidation benötigen. Sie sind für die Umwandlung von H₂S verantwortlich, das bei der Zersetzung organischen Materials entsteht.
• Nitrifizierende Bakterien: Oxidieren Stickstoffverbindungen. Sie sind für die Oxidation von Ammoniak und dessen Umwandlung in Nitrat verantwortlich. Es gibt zwei Arten:
  • 1. Nitrosifizierende Bakterien: Wandeln Ammoniak in Nitrit um.
  • 2. Nitrifizierende Bakterien: Wandeln Nitrit in Nitrat um.
• Eisenoxidierende Bakterien: Oxidieren Eisenverbindungen.
• Wasserstoffbakterien: Oxidieren molekularen Wasserstoff.

Stickstofffixierende Organismen

Autotrophe Organismen entziehen Stickstoff aus gelöstem Nitrat, während heterotrophe Bakterien organische Stickstoffverbindungen nutzen. Es gibt Gruppen von Bakterien und Cyanobakterien, die in der Lage sind, atmosphärischen Stickstoff zu binden. Dies wird durch ein komplexes Enzym namens Nitrogenase ermöglicht.

Testfragen zur Einheit 3

• Frage: Welche Wellenlängen absorbieren Chlorophyll a und b am stärksten?
  Antwort: Rotes und blaues Licht.
• Frage: Welche molekulare Protonenpumpe ist in der Lichtreaktion der Photosynthese aktiv?
  Antwort: Die Plastochinon-Pumpe.
• Frage: Welchen Zweck hat die Photolyse des Wassers?
  Antwort: Als Ersatz für die Elektronen, die im Photosystem II (PSII) verloren gehen.
• Frage: An welche Moleküle werden die angeregten Elektronen von Chlorophyll P680 weitergegeben?
  Antwort: An Plastochinon.
• Frage: Was geschieht mit den angeregten Elektronen von Chlorophyll P700?
  Antwort: Sie werden an Ferredoxin weitergegeben.
• Frage: Die ATP-Synthese in der Lichtphase erfolgt aufgrund von:
  Antwort: Dem Durchgang von Protonen durch das Enzym ATP-Synthase von außen nach innen in den Thylakoiden.
• Frage: Wo wird die Energie in der Lichtreaktion der Photosynthese gespeichert?
  Antwort: In den Molekülen ATP und NADPH.