Photosynthese: Kohlenstoff- und Stickstofffixierung in der Dunkelphase

In der Photosynthese spielen NADPH + H+ und ATP eine zentrale Rolle als Energieträger und Reduktionsmittel. Sie ermöglichen die Reduktion von Kohlenstoff zu Kohlenhydraten. Ebenso sind NADPH + H+ und ATP an der Stickstofffixierung beteiligt, um Aminogruppen für die Synthese von Aminosäuren zu gewinnen. Stickstoff wird von Pflanzen hauptsächlich als Nitrat und Nitrit aufgenommen. Auch Schwefel in Form von Sulfaten und Sulfiten ist essenziell; er wird fixiert, um die Sulfhydryl-Gruppe (–SH) der Aminosäure Cystein zu bilden. Weitere wichtige Bioelemente wie Phosphor und Kalium werden ebenfalls in organische Moleküle eingebaut.

Kohlenstoff-Fixierung in der Dunkelphase

Die Fixierung von Kohlenstoff aus CO2 erfolgt über einen zyklischen Weg, den sogenannten Calvin-Benson-Zyklus. Betrachtet man die Kohlenstoffatome, die in diesen Zyklus eintreten und ihn verlassen, so werden sechs CO2-Moleküle (insgesamt 6 C-Atome) benötigt, um ein Molekül Glucose (C6H12O6, ebenfalls 6 C-Atome) zu bilden. Diese sechs CO2-Moleküle werden von sechs Molekülen Ribulose-1,5-bisphosphat (insgesamt 30 C-Atome) gebunden.

6 CO2 + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP → C6H12O6 + 6 H2O + 12 NAD+ + 18 (ADP + Pi)
(Calvin-Benson-Zyklus)

Am Ende des Zyklus erfolgt die Regeneration der sechs Moleküle Ribulose-1,5-bisphosphat. Dies geschieht über Ribulose-5-phosphat, das durch eine Kinase phosphoryliert wird. Das benötigte Phosphat stammt aus der Hydrolyse von sechs ATP-Molekülen (bezogen auf einen Zyklus, der sechs CO2-Moleküle fixiert).

Stickstoff-Fixierung in der Dunkelphase

Ähnlich wie bei der Kohlenstofffixierung erfolgt die Stickstofffixierung unter Verbrauch von NADPH + H+ und ATP, die in der Lichtphase produziert wurden. Stickstoff wird von der Pflanze in Form von Nitrat- und Nitrit-Ionen aufgenommen. Im Chloroplasten wird das Nitrat-Ion durch das Enzym Nitratreduktase reduziert, welches Elektronen von NADPH + H+ auf Nitrat überträgt.

Das Nitrit-Ion wird ebenfalls zum Ammonium-Ion (NH4+) reduziert, und zwar durch das Enzym Nitritreduktase, das ebenfalls Elektronen von NADPH + H+ auf Nitrit überträgt.

Das Ammonium-Ion (NH4+) kann sich mit Alpha-Ketoglutarat, einer Komponente des Krebs-Zyklus in der mitochondrialen Matrix, verbinden. Diese Verbindung kann ins Hyaloplasma (Zytosol) gelangen. Im Hyaloplasma wird unter ATP-Verbrauch das Ammonium-Ion in dieses Molekül eingebaut, indem die Aminogruppe des Alpha-Ketoglutarats in die Aminosäure Glutaminsäure umgewandelt wird. Durch die Übertragung dieser Aminogruppe auf andere Ketosäuren können die übrigen Aminosäuren synthetisiert werden.