Photosynthese: Licht- & Dunkelphase, Chlorophyll, Photosysteme

Licht- und Dunkelphase der Photosynthese

Lichtphase

In der Lichtphase produziert die Lichtabsorption durch Antennenkomplexe einen Energiefluss in den Reaktionszentren. Dieser Energiefluss durchläuft eine Reihe von Redox-Molekülen. In diesem Prozess werden Reduktionskraft (NADPH) und energiereiche Moleküle (ATP) gebildet.

Dunkelphase

In der Dunkelphase wird die in der Lichtphase gebildete Energie (ATP und NADPH) genutzt, um CO2 zu assimilieren und in Zucker umzuwandeln.

Chlorophyll a und b

Chlorophyll a

Chlorophyll a hat eine Methylgruppe als Substituenten am Ring 2. Sein Absorptionsspektrum zeigt zwei Maxima: eines im blauen Bereich (420 nm) und eines im roten Bereich (660 nm). Chlorophyll a wird aus der Aminosäure Glutamat synthetisiert.

Chlorophyll b

Chlorophyll b hat einen Sauerstoffsubstituenten, was es polarer macht als Chlorophyll a. Das Absorptionsspektrum liegt im blauen Bereich (440 nm) und im roten Bereich (840 nm).

Die Photosynthese besteht aus Redoxreaktionen, in denen Elektronen vom Wasser über eine Elektronentransportkette zu NADPH und ATP transportiert werden. Wenn der Energiefluss unterbrochen wird, ist die CO2-Assimilation gehemmt und es werden keine Kohlenhydrate gebildet. Wenn keine Reduktionskraft gebildet wird, werden keine Zucker gebildet. Das Licht wird in Form von Photonen absorbiert.

Photosysteme

P700 und P680

P700 ist eine Komponente des Photosystems 1 mit einem Absorptionsmaximum bei 700 nm. Es besteht aus einem Paar Chlorophyllmolekülen. P680 ist eine Komponente des Photosystems 2.

Photosystem 1

Photosystem 1 wird auch als Plastocyanin-Ferredoxin-Oxidoreduktase bezeichnet. Seine Funktion ist es, Elektronen vom Plastocyanin aufzunehmen und sie an die Ferredoxin-Transportkette weiterzugeben. Die Elektronen werden in einer Z-Form transportiert.

Photosystem 2

Photosystem 2 wird als Wasser-Plastochinon-Oxidoreduktase bezeichnet. Es hat zwei Funktionen: Es fängt Lichtenergie ein und wandelt den Photonenfluss in einen Energiefluss um, und es fängt Elektronen aus der Hydrolyse von Wasser ein.

Der Elektronentransport beginnt mit der Hydrolyse des Wassermoleküls, wodurch ein Sauerstoffmolekül, zwei Protonen und zwei Elektronen entstehen. Die Elektronen werden vom PS2 erfasst und P680 wird angeregt. Das amphipathische Plastocyanin-Molekül fängt ein Elektron ein, wird reduziert und gibt es an das Cytochrom b6f weiter. Dieser Komplex ist in die Thylakoidmembran integriert und verbindet die beiden Photosysteme. P700 wird angeregt und überträgt Elektronen auf Ferredoxin, wodurch NADPH gebildet wird. Dieser Prozess findet in der Thylakoidmembran statt. Der Elektronentransport ist von wesentlicher Bedeutung, da er zwei Lichtimpulse benötigt, um Ferredoxin zu reduzieren. Diese Reaktion kann durch Plastochinon katalysiert werden, wodurch ein zyklischer Elektronenfluss entsteht. Die Bildung von ATP in den Chloroplasten ist direkt mit dem Elektronentransport und der Lichtintensität verbunden.

Calvin-Zyklus

Der Calvin-Zyklus findet im Stroma der Chloroplasten statt und besteht aus drei Phasen:

• Carboxylierung: CO2 wird an Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden, katalysiert durch das Enzym Rubisco. Dabei entstehen zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat. Rubisco ist das häufigste Protein in Pflanzen und macht etwa 50% des Proteins in den Zellen aus. Es benötigt Mg2+ und CO2 als Cofaktoren. Die Geschwindigkeit der Photosynthese hängt von der Menge an CO2 und der Aktivität von Rubisco ab.
• Reduktion: 3-Phosphoglycerat wird in einer Reihe von Reaktionen, die von Dehydrogenasen und Kinasen katalysiert werden, unter Verwendung von ATP und NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert.
• Regeneration: Von allen gebildeten Glycerinaldehyd-3-phosphat-Molekülen wird nur eines für die Synthese von Zuckern verwendet, der Rest dient der Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat.

Gesamtbilanz: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH -> Hexose-P + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+ (nur unter Berücksichtigung der Reduktion)

Photorespiration

Die Photorespiration ist eine Art der Atmung, die nicht in den Mitochondrien stattfindet. Dabei wird Sauerstoff verbraucht und CO2 produziert. Sie wird durch Licht angeregt und tritt in C3- und C4-Pflanzen auf. Sie findet in drei Organellen statt: Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien.

• In den Chloroplasten wird Phosphoglycolat gebildet. Dies verringert die photosynthetische Effizienz, da Rubisco sowohl CO2 als auch O2 verwenden kann, obwohl es eine höhere Affinität zu CO2 hat.
• Phosphoglycolat wird in Glycolat umgewandelt.
• Glycolat wird zu Glyoxylat, das mit Glutamat zu Glycin transaminiert wird.
• Glycin gelangt von den Peroxisomen in die Mitochondrien, wo zwei Glycin-Moleküle zu Serin, CO2 und Ammonium reagieren.
• Serin verlässt die Mitochondrien und gelangt wieder in die Peroxisomen. Dort wird es in einer Reihe von Reaktionen unter Verwendung von NADPH zu Glycerat umgewandelt.
• Glycerat verlässt die Peroxisomen und gelangt in die Chloroplasten.
• In den Chloroplasten wird Glycerat unter ATP-Verbrauch zu Phosphoglycerat phosphoryliert, das dann im Calvin-Zyklus verwendet wird.

Pflanzen könnten ohne Photorespiration überleben, aber sie ist nicht vorteilhaft. Pflanzen nutzen die Photorespiration, um Energie bei hoher Lichtintensität und niedriger CO2-Konzentration abzuleiten, wenn der Calvin-Zyklus nicht ablaufen kann. C4-Pflanzen entwickeln Rubisco nur in den Zellen der Bündelscheide, wo der Calvin-Zyklus stattfindet. Der CO2-Kompensationspunkt ist der Punkt, an dem die Photosynthese und die Atmung ausgeglichen sind. Bei C3-Pflanzen liegt er zwischen 30 und 70 ppm, bei C4-Pflanzen bei etwa 10 ppm.