Photosynthese: Licht- und Dunkelphase einfach erklärt

Die Photosynthese ist ein komplexer Prozess, durch den photoautotrophe Lebewesen Sonnenlichtenergie einfangen und in chemische Energie (ATP) sowie Reduktionskraft (NADPH) umwandeln. Mit dieser Energie und Reduktionskraft wandeln sie Wasser und Kohlendioxid in reduzierte organische Verbindungen (Glucose) um, wobei Sauerstoff freigesetzt wird.

Dieser Prozess wird in den Chloroplasten durchgeführt.

Photosynthesepigmente

Stoffe, die Licht absorbieren, werden Pigmente genannt. In den Chloroplasten werden sie in den Thylakoidmembranen gefunden.

Es sind Moleküle, die eine chemische Gruppe enthalten, die eine bestimmte Wellenlänge des sichtbaren Spektrums absorbieren kann.

Sie sind: Chlorophyll a, Bakteriochlorophyll, Xanthophylle und Carotinoide.

Das Chlorophyll-Molekül besteht aus einem Ring, der Magnesium enthält und dessen Aufgabe es ist, Licht zu absorbieren, sowie einer hydrophoben Kette, die das Chlorophyll in der Photosynthese-Membran verankert.

Die Pigmente, die Photonen (Energie) einfangen, gelangen in einen angeregten Zustand und haben somit eine Änderung in der Verteilung von Elektronen erfahren. Wenn die Pigmente in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehren, emittieren sie eine geringere Energiemenge als die absorbierte, sind aber in der Lage, ein anderes Molekül anzuregen.

Da es verschiedene Pigmentmoleküle gibt, werden viele Wellenlängen erfasst.

Phasen der Photosynthese

Lichtabhängige Reaktionen (Lichtphase)

Eine Reihe von Reaktionen, die vom Lichteinfall abhängen und in den Thylakoidmembranen stattfinden. Dabei werden die freigesetzten Elektronen auf NADP⁺ übertragen und zu NADPH reduziert. Durch eine Elektronentransportkette wird Energie für die ATP-Synthese genutzt.

Die Pigmente in den Thylakoiden sind in Photosystemen organisiert (funktionelle Komplexe aus mehr als 200 Pigmentmolekülen, wobei Chlorophyll vorherrscht).

Das von den Photosystemen erfasste Licht wird vom Antennen-Chlorophyll zum Reaktionszentrum geleitet, wo es in chemische Energie umgewandelt wird.

Es gibt zwei Photosysteme, die mit Chlorophyll a verbunden sind:

• Photosystem I (PS I oder P₇₀₀): Absorbiert Wellenlängen ab 700 nm.
• Photosystem II (PS II oder P₆₈₀): Absorbiert Wellenlängen um 680 nm.

Das Licht wird im PS II vom Chlorophyll P₆₈₀ aufgenommen, das oxidiert wird und ein Elektron (e⁻) freisetzt, das auf ein höheres Energieniveau angehoben wird.

Dieses Elektron wird von einem Elektronenakzeptor aufgenommen, der dadurch reduziert wird. Von dort wird es über eine Elektronentransportkette zum Reaktionszentrum von PS I weitergegeben.

Auf dem Weg durch die Kette wird bei jedem Oxidations- und Reduktionsschritt Energie freigesetzt, die genutzt wird, um Protonen (H⁺) aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum zu pumpen. Dadurch entsteht ein elektrochemischer Protonengradient.

Protonen (H⁺) fließen durch Kanäle in der Membran, die von der ATP-Synthase gebildet werden, zurück ins Stroma, wodurch ATP-Moleküle gebildet werden.

Um ein ATP-Molekül zu bilden, sind zwei Elektronen vom PS II zum PS I notwendig.

Im PS I werden Elektronen (e⁻) einer neuen Elektronentransportkette zugeführt, an deren Ende ein NADP⁺-Molekül gesammelt und zu NADPH reduziert wird.

Die vom PS II freigesetzten Elektronen werden durch Elektronen ersetzt, die durch die Photolyse von Wasser freigesetzt werden. Dabei wird Wasser in Protonen und Sauerstoff gespalten. Auf diese Weise kann der stetige Elektronenfluss aufrechterhalten werden.

Im PS I erzeugt Licht die gleiche Wirkung auf das Chlorophyll a, sodass das Elektron ein höheres Energieniveau erreicht und das Molekül verlässt. Es wird durch die Elektronentransportkette gesammelt, bis es ein NADP⁺-Molekül erreicht, das zu NADPH reduziert wird. Die Elektronen in diesem Photosystem werden ebenfalls durch die Wasserphotolyse ersetzt.

Die beiden Photosysteme können in Reihe arbeiten, ein Prozess, der als Z-Schema bekannt ist: vom PS II (aktiviert durch Licht) zum PS I (aktiviert durch Licht) und vom PS I zu NADP⁺, verbunden durch zwei Redoxketten.

Nichtzyklische Photophosphorylierung

Elektronen (e⁻) folgen einem offenen Pfad: dem Z-Schema. Elektronen folgen einem offenen Pfad von einem primären Donator, Wasser, bis zu einem endgültigen Akzeptor, NADP⁺, wobei molekularer Sauerstoff freigesetzt wird.

Die nichtzyklische Photophosphorylierung produziert ATP und Reduktionskraft (NADPH).

Zyklische Photophosphorylierung

Das Reaktionszentrum-Chlorophyll von PS I wird durch Licht angeregt und gibt ein Elektron (e⁻) an eine Transportkette ab. Nach der Reise kehrt das Elektron zum Reaktionszentrum zurück, das sowohl als Elektronendonator als auch als -akzeptor fungiert.

Die zyklische Photophosphorylierung produziert nur ATP.

Die meisten Prokaryoten haben nur ein Photosystem und produzieren daher keinen Sauerstoff (anoxygen).

Lichtunabhängige Reaktionen (Dunkelphase)

Lichtunabhängige Reaktionen, die im Stroma stattfinden. Sie nutzen die Energie (ATP) und Reduktionskraft (NADPH) der Lichtphase, um Kohlenstoff aus Kohlendioxid zu absorbieren und organische Moleküle zu synthetisieren.

Dieser Prozess wird als CO₂-Fixierung bezeichnet und erfolgt bei den meisten autotrophen Organismen durch eine Reihe von Reaktionen, die als Calvin-Zyklus bekannt sind. Er läuft in drei Phasen ab:

• Carboxylierung: Ribulose-1,5-bisphosphat reagiert mit CO₂, wodurch eine instabile 6-Kohlenstoff-Verbindung entsteht, die in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure gespalten wird. Diese Reaktion wird durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase katalysiert, auch bekannt als Rubisco.
• Reduktion: Die 3-Phosphoglycerinsäure wird in zwei Schritten (Phosphorylierung und Reduktion) unter Verbrauch von ATP und NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phosphat umgewandelt.
• Regeneration/Synthese: Von sechs Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat werden fünf verwendet, um Ribulose-1,5-bisphosphat zu regenerieren, wobei ein ATP-Molekül verbraucht wird, damit der Calvin-Zyklus fortgesetzt werden kann. Das verbleibende Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat wird zur Synthese von Glucose, Fettsäuren und Aminosäuren verwendet.

Bilanz des Calvin-Zyklus

Für die Synthese eines Moleküls Glucose aus CO₂ werden 12 Moleküle NADPH und 18 Moleküle ATP verbraucht.