Photosynthese: Der Prozess, der das Leben auf der Erde ermöglicht

Die Photosynthese: Ein grundlegender Prozess des Lebens

Die Photosynthese ist ein anaboler, autotropher und primärer Prozess, der das Leben auf der Erde ermöglicht. Sie besteht darin, dass photosynthetische Organismen Lichtenergie von der Sonne in elektrische und dann in chemische Energie umwandeln. Diese Energie wird genutzt, um eigene organische Stoffe oder Biomasse (Kohlenhydrate) aus anorganischen Molekülen wie Wasser, CO₂ und Mineralsalzen zu bilden. Die O₂-Moleküle, die bei der Aufspaltung der Wassermoleküle entstehen, werden als Abfallprodukt freigesetzt.

Chloroplasten: Die Orte der Photosynthese

Chloroplasten sind zytoplasmatische Organellen, deren Hauptaufgabe die Durchführung der Photosynthese ist. Sie sind von zwei Membranen umgeben, zwischen denen sich ein Intermembranraum befindet. Die äußere Plastidenmembran ist glatt, während die innere Plastidenmembran Invaginationen parallel zur Längsachse des Chloroplasten aufweist, wodurch die Thylakoidmembran entsteht (auch bekannt als Lamellen oder Thylakoide). Die innere Membran umschließt einen Raum, der als Stroma bezeichnet wird. Die Thylakoidmembran ist zu scheibenförmigen Bläschen organisiert, die sich zu Stapeln von Münzen, den sogenannten Grana, zusammenlagern.

Die zwei Phasen der Photosynthese

Die Photosynthese findet in zwei Phasen statt: der Lichtphase und der Dunkelphase.

Die Lichtphase der Photosynthese

Die Lichtphase der Photosynthese findet in Anwesenheit von Licht statt und umfasst eine Reihe von Reaktionen, die in den Thylakoidmembranen ablaufen. Dabei werden Elektronen, die durch die Einwirkung von Photonen auf die Photosysteme freigesetzt werden, verwendet, um NADP⁺ zu NADPH zu reduzieren. Durch die Elektronentransportkette wird Energie freigesetzt, die zur Synthese von ATP verwendet wird. Daher laufen in dieser Phase zwei sehr wichtige Prozesse ab: die Photolyse des Wassers, wodurch Energie in Form von reduziertem Coenzym (NADPH) gewonnen wird, und die ATP-Produktion durch Fotophosphorylierung. Das Abfallprodukt dieser Phase ist molekularer Sauerstoff.

Im Allgemeinen laufen die Lichtreaktionen wie folgt ab:

• Die Photolyse des Wassers erzeugt H⁺, das in den dunklen Phasen zur Reduktion von CO₂ zu organischer Materie verwendet wird.

H₂O → ½ O₂ + 2H⁺ + 2e^-

Diese Reaktion findet ebenfalls in der Thylakoidmembran statt, wie alle Prozesse, die während der Lichtphase der Photosynthese ablaufen.

• Absorption oder Aufnahme von Sonnenlicht: Sie wird von photosynthetischen Pigmenten durchgeführt. Hierzu gehören Chlorophylle und Carotinoide. Diese Pigmente sind mit spezifischen Proteinen zusammengefasst und bilden die sogenannten Photosysteme, die sich in der Thylakoidmembran der Chloroplasten befinden. Alle Pigmente eines Photosystems können Licht absorbieren, aber nur eines ist in der Lage, Licht in elektrische Energie umzuwandeln. Dieses wird als Reaktionszentrum bezeichnet und besteht aus einem Molekül Chlorophyll und einem bestimmten Protein. Andere Pigmente werden als Sammler oder Antennen des Photosystems bezeichnet und haben die Aufgabe, die Energie des Photons aufzunehmen und an das Reaktionszentrum weiterzuleiten.

Die Lichtabsorption umfasst zwei Photosysteme:

• Photosystem I (PSI): Kann Licht mit einer Wellenlänge λ < 700 nm absorbieren.
• Photosystem II (PSII): Kann Licht mit einer Wellenlänge λ < 680 nm absorbieren.

Wenn ein Photon auf ein Elektron in einem Atom trifft, das zu einem photosynthetischen Pigmentmolekül gehört, fängt das Elektron die Energie des Photons ein und springt auf weiter entfernte Bahnen vom Kern. Es kann verloren gehen, sodass das Atom ionisiert wird. Das Molekül, das dieses Atom enthält, wird ebenfalls oxidiert und sucht eifrig nach Elektronen, die ihm durch die Photolyse des Wassers zugeführt werden.

Daher führt die Absorption von Licht durch das Reaktionszentrum des Chlorophylls zur Freisetzung eines Elektrons, das entlang einer Kette von Elektronentransportern wandert, um NADP⁺ zu erreichen, das zu NADPH reduziert wird. Dann wird das Reaktionszentrum ionisiert, sodass es ein Elektron aus dem H₂O durch Photolyse erhält.

• Transport und photosynthetischer Elektronenfluss: Die Elektronen, die aus dem Reaktionszentrum mit Photonenenergie freigesetzt werden, werden durch eine Reihe von Transportproteinen in der Thylakoidmembran zum Coenzym NADP⁺ transportiert, das zu NADPH reduziert wird.
• Fotophosphorylierung: ATP-Bildung durch Licht. Für die Dunkelphase der Photosynthese werden NADPH und ATP benötigt. Nach der chemiosmotischen Hypothese von Mitchell wird die Energie, die beim Elektronentransport freigesetzt wird, verwendet, um Protonen gegen einen Gradienten aus dem Stroma in den intratilakoidalen Raum zu pumpen. Diese Protonen kehren über den Enzymkomplex namens ATP-ase für den Gradienten in das Stroma zurück, der die freigesetzte Energie nutzt, um ADP zu phosphorylieren und in ATP umzuwandeln.

Die Dunkelphase der Photosynthese

In der Dunkelphase der Photosynthese oder Biosynthesephase werden ATP und NADPH aus der Lichtphase verwendet, um anorganische Verbindungen in organische umzuwandeln, d. h. um CO₂ zu reduzieren und so einfache Kohlenhydrate zu synthetisieren. Der Calvin-Zyklus ist der Stoffwechselweg, über den die Mehrheit der photosynthetischen Organismen CO₂ fixiert und damit den Kohlenstoff erhält, der für den Aufbau der organischen Biomoleküle benötigt wird.

Die Phasen des Calvin-Zyklus

Der Calvin-Zyklus umfasst mehrere Phasen:

1. Carboxylierungsphase: CO₂ wird in ein Molekül mit 5 C-Atomen, Ribulose-1,5-bisphosphat, aufgenommen, um zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat zu produzieren. Diese Reaktion wird durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (Rubisco) katalysiert, das am häufigsten vorkommende Enzym auf der Erde.
2. Reduktionsphase: In dieser Phase wird CO₂ in die 3-Phosphoglycerinsäure eingebaut, wobei ATP und NADPH, die in der Lichtphase erzeugt wurden, verwendet werden.
3. Regenerationsphase: In dieser Phase wird das in der Reduktionsphase gewonnene Glycerinaldehyd-3-phosphat in Glucose-6-phosphat umgewandelt und teilweise in Ribulose-1,5-bisphosphat, um den Kreislauf wieder zu schließen.

Die Bilanz des Calvin-Zyklus lautet:

6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H⁺ + 12 H₂O → Glucose + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP⁺

Dieser hohe ATP-Verbrauch spiegelt die Tatsache wider, dass CO₂ die am höchsten oxidierte Form des Kohlenstoffs ist, die erhalten werden kann, um die Kohlenstoffskelette von Biomolekülen aufzubauen.