Spezialisierte Differenzierungen der Plasmamembran

Spezialisierte Membranen sind morphologische oder strukturelle Differenzierungen der Plasmamembran, die es der Zelle ermöglichen, spezifische Funktionen zu erfüllen. Sie kommen in allen Zelltypen vor, sind aber besonders häufig in polarisierten Zellen. In diesen Zellen unterscheidet man den apikalen Pol, den basalen Pol und die lateralen Seitenwände, die in Kontinuität und Berührung mit den benachbarten Zellen stehen.

Einteilung nach Differenzierungsbereich

Die Differenzierungen der Membran werden je nach dem Bereich, in dem sie erfolgen, eingeteilt:

• Apikal: Mikrovilli (im Zusammenhang mit der Aufnahme von Stoffen) und Zilien (im Zusammenhang mit der Bewegung).
• Basal: Membranfalten (Invaginationen oder Erweiterungen der Basalmembran) und Hemidesmosomen.
• Lateral: Zellverbindungskomplexe (Junctional Complexes) und Interdigitationen (Verzahnungen).

Innerhalb der Zellverbindungskomplexe gibt es eine große Gruppe interzellulärer Verbindungen, die nach ihrer Morphologie (Zonula, Fascia und Macula) und ihrer Struktur (adhäsiv oder verschließend) klassifiziert werden.

Apikale Differenzierungen

Mikrovilli

Dies sind zylindrische Erweiterungen des Zytoplasmas. Ihre Hauptfunktion ist die Absorption. Sie dienen dazu, die absorbierende Oberfläche in Organen zu vergrößern, die einen großen Stoffaustausch bewältigen müssen. Die Gesamtheit der Mikrovilli ist als Bürstensaum bekannt.

Sie werden in zwei Typen klassifiziert:

1. Geordnete Anordnung: Die Mikrovilli sind in Form und Größe ähnlich und ordentlich über die gesamte apikale Oberfläche verteilt.
2. Ungeordnete oder zufällige Anordnung: Es gibt keine vorgegebene Reihenfolge; die Mikrovilli sind unterschiedlich in Form, Größe und Richtung.

Stereozilien

Sie sind sehr lange zytoplasmatische Erweiterungen, die überdimensionalen Mikrovilli ähneln. Sie sind auf der Zelloberfläche in Form von Bündeln zusammengefasst. Sie kommen in den Ausführungsgängen der männlichen Geschlechtsorgane und im Eileiter vor. Ihre Aufgabe ist es, den Transport oder die Evakuierung von Produkten zu unterstützen.

Basale Differenzierungen

Hemidesmosomen

Epithelzellen ruhen auf Bindegewebe. Hemidesmosomen sind eine Differenzierung der Basalmembran, die die Adhäsion des Epithels an die Basallamina gewährleistet.

Klassifikation interzellulärer Verbindungen

Interzelluläre Verbindungen werden nach zwei Parametern eingeteilt:

1. Konfiguration:
   • Zonula: Die Verbindung bildet ein kontinuierliches Band, das die gesamte Zelloberfläche umschließt.
   • Macula (Flecken): Punktuelle Differenzierungen, meist ovale Bereiche in den lateralen Membranen.
   • Fascia (Faszien): Größere Verbindungsbereiche als die Macula, aber polygonal statt oval.
2. Weite des Interzellularraums:
   • Occludens (Schließend): Es gibt keinen Interzellularraum.
   • Adherens (Haftend): Weiter Interzellularraum (ca. 250 Å).
   • Gap (Kommunizierend): Kleiner Interzellularraum (ca. 20 Å).

Laterale Verbindungen im Detail

Interdigitationen (Verzahnungen)

Die lateralen Membranen der Zellen verlaufen nicht nur parallel zueinander. In Gebieten mit hoher mechanischer Beanspruchung erleidet die Zelle Invaginationen in das Zytoplasma und emittiert Ausstülpungen in die benachbarte Zelle, wodurch eine Verzahnung entsteht. Dies ist notwendig, wenn die Plasmamembran einen Hohlraum auskleidet, der sich erweitern muss (z. B. in der Blase).

Tight Junction (Zonula Occludens)

Dies sind Bereiche der engsten Verbindung, die den Interzellularraum vollständig verschließen und eine Barrierefunktion gewährleisten.

Adherens Junction (Zonula Adherens)

Dies sind gürtelförmige Verbindungen, die die Zelloberfläche umgeben und unterhalb der Tight Junctions liegen. Sie sorgen für eine ausgezeichnete Haftung zwischen benachbarten Zellen.

Septierte Desmosomen (Septate Junctions)

Diese Art der Bindung ist charakteristisch für Wirbellose. Sie ermöglicht den Austausch von Molekülen.

Gap Junctions (Nexus)

Die Morphologie entspricht dem Fascia-Typ. Sie bestehen aus interzellulären, intramembranösen Partikeln (Connexone), die sich in der Wandzone befinden und mit denen der angrenzenden Zelle verbunden sind. Jedes dieser Partikel wird Connexon genannt (Ø 60–65 Å). Das Connexon besteht aus Connexin-Protein-Untereinheiten und bildet einen zentralen Kanal von Ø 20 Å.

Desmosomen (Macula Adherens)

Dies sind die komplexesten und differenziertesten interzellulären Verbindungssysteme. Ihre Form ist in der Regel die Macula (Fleck).

Sie bestehen aus extra- und intrazellulären Komponenten:

• Extrazellulär: Eine dichte Zwischenschicht (mittlere dichte Linie) auf zellulärer Ebene der Desmosomen.
• Intrazellulär: Es gibt eine Verdickung der zytoplasmatischen Membran (Plaque), eine Schichtstruktur, die mit Filamenten (im Originaltext: Mikrofilamente von Aktin) verbunden ist.

Auf molekularer Ebene bestehen sie aus Cadherinen (Ca²⁺-abhängig). Die intrazelluläre Domäne ist mit der Plaque verbunden und führt zu einer dichten mittleren Linie.

Die Aufgabe der Desmosomen ist es, die Zelloberfläche zusammenzuhalten. Sie kommen in allen Epithelien, im Mesothel und Endothel sowie in Geweben vor, die mechanischem Stress ausgesetzt sind (z. B. Herzmuskel, Hautepithel, Gebärmutterhals).

Junktionale Komplexe (Schlussleisten)

Manchmal sind einige dieser Differenzierungen miteinander verbunden und bilden junktionale Komplexe oder Schlussleisten. Am apikalen Pol der Zelle folgen sie typischerweise dieser Reihenfolge:

1. Zonula Occludens (Tight Junction)
2. Zonula Adherens (Adherens Junction)
3. Desmosom (Macula Adherens)