Stoffwechselwege: Krebs-Zyklus, Atmungskette und mehr
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Krebs-Zyklus
Der Krebs-Zyklus ist die Oxidation der Acetylgruppe von Acetyl-CoA zu CO2, wobei NAD+ und FAD reduziert werden. Diese Coenzyme werden anschließend in der Atmungskette reoxidiert, um ATP zu erzeugen. Der Zyklus besteht aus 8 enzymatisch katalysierten Reaktionen, die in der mitochondrialen Matrix stattfinden:
- Acetyl-CoA kondensiert mit Oxalacetat zu Citrat, einer Tricarbonsäure.
- Citrat wird zu Isocitrat isomerisiert.
- Oxidative Decarboxylierung von Isocitrat zu α-Ketoglutarat unter Abspaltung von CO2 und Reduktion von NAD+ zu NADH + H+.
- Oxidative Decarboxylierung von α-Ketoglutarat unter Abspaltung von CO2 und CoA, wobei Succinyl-CoA und NADH + H+ gebildet werden. Zu diesem Zeitpunkt ist das Acetyl vollständig oxidiert.
- Die Umwandlung von Succinyl-CoA in Succinat erfolgt durch substratgestufte Phosphorylierung, wobei GTP gebildet wird.
- Succinat wird zu Fumarat oxidiert, wobei FAD zu FADH2 reduziert wird.
- Fumarat wird durch Hydratation zu Malat.
- Oxidation von Malat zu Oxalacetat unter Reduktion von NAD+ zu NADH + H+. Die Reaktionen regenerieren Oxalacetat.
Atmungskette
Die Atmungskette dient der Oxidation der reduzierten Coenzyme und besteht aus einer Kette von Molekülen, die Elektronen schrittweise weitergeben. Sie ist in der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert und umfasst folgende Komplexe:
- NADH-Dehydrogenase-Komplex
- Succinat-Dehydrogenase-Komplex
- Cytochrom-bc1-Komplex
- Cytochrom-c-Oxidase-Komplex
- ATP-Synthase
Die Elektronen werden schließlich auf molekularen Sauerstoff übertragen, der als letzter Elektronenakzeptor fungiert. Die bei jedem Redoxschritt freigesetzte Energie wird zur ATP-Synthese genutzt, ein Prozess, der als oxidative Phosphorylierung bezeichnet wird.
Die chemiosmotische Hypothese von Mitchell erklärt diesen Prozess: Die freigesetzte Energie wird genutzt, um Protonen aus der mitochondrialen Matrix in den Intermembranraum zu pumpen. Dies erzeugt einen elektrochemischen Gradienten. Wenn die Protonen durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix fließen, wird die Energie für die ATP-Synthese bereitgestellt.
Oxidation von Fettsäuren
- Aktivierung: Die Fettsäure wird durch Bindung an Coenzym A zu Acyl-CoA aktiviert. Diese Reaktion findet im Plasma statt und erfordert ATP.
- Transport in die Mitochondrien: Acyl-CoA wird über Carnitin in die Mitochondrien transportiert.
- β-Oxidation: In den Mitochondrien unterliegt Acyl-CoA aufeinanderfolgenden Zyklen von vier enzymatischen Reaktionen (Oxidation, Hydratation, Oxidation, Thiolyse). Bei jedem Zyklus werden zwei Kohlenstoffatome vom Carboxylende der Fettsäure als Acetyl-CoA abgespalten. Die gebildeten Acetyl-CoA-Moleküle treten in den Krebs-Zyklus ein.
Katabolismus von Proteinen
Obwohl Proteine nicht primär als Energielieferanten dienen, können sie zur Energiegewinnung abgebaut werden. Dieser Prozess umfasst:
- Desaminierung: Entfernung der Aminogruppe. Dies geschieht im Plasma und in den Mitochondrien der Leberzellen. Da Ammoniak (NH3) hochgiftig ist, wird es in den meisten Organismen umgewandelt:
- Pflanzen speichern es als Alkaloide.
- Tiere wandeln es in Harnstoff (Säugetiere) oder Harnsäure (Vögel) um.
- Oxidation des Kohlenstoffgerüsts: Die verbleibenden Kohlenstoffgerüste werden abgebaut und in den Energiestoffwechsel eingeschleust.
Anabolismus
Der Anabolismus ist der aufbauende Stoffwechselweg, der zur Synthese von Molekülen führt. Wenn die Ausgangsstoffe anorganisch sind, spricht man von autotrophem Anabolismus (z. B. Photosynthese). Wenn die Ausgangsstoffe organisch sind, handelt es sich um heterotrophen Anabolismus.
Photosynthese
Die Photosynthese ist die Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie (ATP), die zur Synthese organischer Stoffe genutzt wird. Dies wird durch photosynthetische Pigmente ermöglicht, die Lichtenergie einfangen können.