Tierverhalten & Ethologie: Grundlagen, Pioniere & Arten

Was ist Tierverhalten und Ethologie?

Tierverhalten beschreibt, wie Arten mit ihrer Umwelt oder der Welt der Reize interagieren. Es kann bewusst oder unbewusst, freiwillig oder unfreiwillig, öffentlich oder privat sein, je nach den Umständen, die es beeinflussen. Verhalten ist die Reaktion eines lebenden Organismus auf einen internen oder externen Reiz.

Verhalten ist die neuromuskuläre Reaktion eines Lebewesens auf einen Reiz, die die Existenz eines Nervensystems voraussetzt. Die Ethologie (vom griechischen ethos = Gewohnheit) ist die Wissenschaft, die Biologie und experimentelle Psychologie vereint, um das Verhalten von Tieren in freier Wildbahn oder unter Laborbedingungen zu untersuchen.

Verhaltensforscher untersuchen die Besonderheiten des Verhaltens einer bestimmten Tierpopulation und deren Entwicklung im Laufe der Zeit. In einigen Studien kann sich auch die Humanethologie dem Gebiet der Verhaltensforschung am Menschen widmen.

Diese Wissenschaft beschäftigt sich mit der Erforschung des tierischen Verhaltens, des Instinkts und der Entdeckung von Mustern, die die angeborenen oder erlernten Aktivitäten der verschiedenen Tierarten steuern.

Grundlagen des Tierverhaltens

Die wichtigsten Forschungsbereiche der Ethologie sind:

• Aggressivität
• Paarung
• Sozialleben
• Prägung
• Territorialität
• u.a.

Zentrale Fragen der Ethologie sind:

• Warum verhält sich ein Tier so und nicht anders?
• In welcher Form trägt dieses Verhalten zur Arterhaltung bei? Welchen selektiven Vorteil bietet es dem Tier? (Beziehung zur Ökologie)
• Wie funktioniert ein bestimmtes Verhalten?

Instinkt: Angeborene Verhaltensmuster

Instinkt: Eine erbliche Verhaltensrichtlinie (vererbbare genetische Komponente).

Lernen: Erworbene Verhaltensweisen

Lernen: Im Gegensatz zum Instinkt werden Verhaltensweisen durch das Individuum erworben.

Keiner dieser Ansätze allein kann jedoch eine vollständige Antwort auf das Tierverhalten geben.

Pioniere der Ethologie und ihre Beiträge

Konrad Lorenz: Begründer der Ethologie

Konrad Lorenz (1903–1989), österreichischer Zoologe und Begründer der Ethologie, erhielt 1973 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin zusammen mit Karl von Frisch und Niko Tinbergen. Er postulierte, dass viele tierische und menschliche Tendenzen auf latenten genetischen Mustern beruhen, die durch Umwelteinflüsse ausgelöst werden.

Karl von Frisch: Kommunikation der Bienen

Karl von Frisch (1886–1982), deutscher Zoologe, wurde 1973 zusammen mit Konrad Lorenz und Niko Tinbergen mit dem Nobelpreis für Physiologie oder Medizin ausgezeichnet. Er studierte das Sozialverhalten der Bienen, insbesondere deren Orientierung am Licht und ihre Kommunikationsmethoden.

Nikolaas Tinbergen: Reize und Instinkte

Nikolaas Tinbergen (1907–1988), geboren in Holland, erhielt 1973 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin zusammen mit Karl von Frisch und Konrad Lorenz. Tinbergen betonte den Wert des Reizes als Signal und vertrat die Ansicht, dass Triebe auf hierarchisch organisierten neuronalen Systemen beruhen.

Instinktive Verhaltensweisen sind vererbt, wobei der Einfluss der Umwelt variiert. In den Vereinigten Staaten konzentrierte sich die Untersuchung des Tierverhaltens in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts auf erlerntes Verhalten unter kontrollierten Bedingungen. Diese Untersuchungen führten zur vergleichenden Psychologie und zum Behaviorismus.

Tinbergens Vier Fragen zum Tierverhalten

In seinem Buch „The Study of Instinct“ formulierte Niko Tinbergen die vier Fragen, die die Ethologie leiten: kausale, entwicklungs- oder ontogenetische, evolutionäre und phylogenetische Entwicklung. Er war auch für die Unterscheidung zwischen vergleichender Psychologie und Ethologie verantwortlich.

Kausale Ursachen des Verhaltens

Hier wird versucht, die direkte Ursache des Verhaltens zu finden. Es gibt zwei Dichotomien:

• Ursache für internes und externes Modell
• Hardware / Software

Entwicklungs- oder Ontogenetische Aspekte

Dieser Aspekt, auch als ontogenetisch bekannt, befasst sich mit der Frage, wann und warum ein Verhalten innerhalb der Lebensspanne eines Tieres auftritt und wie es sich entwickelt und reift.

Zum Beispiel: Warum zeigt ein Vogel das Flugverhalten erst nach einer gewissen Zeit? Oder im Fall des Brutverhaltens: Warum gibt es dieses Entwicklungsniveau? Dies sind Fragen, die die Ethologie zu beantworten versucht.

Evolutionäre Vorteile und Anpassung

Die evolutionäre Perspektive versucht zu beantworten, welche Vorteile das Tierverhalten bietet und welche evolutionären Vorteile zur Selektion geführt haben. Zum Beispiel: Welchen evolutionären Vorteil hat eine Henne, wenn sie sich um ihre Nachkommen kümmert und sie nicht im Stich lässt?

Phylogenetische Geschichte des Verhaltens

Hier wird versucht, die Frage zu beantworten: „Wann ist dieses Verhalten in der Entwicklungsgeschichte der Art aufgetreten?“

Grundlagen der Verhaltensmechanismen

Die Ethologie basiert auf folgenden Schlüsselkonzepten:

• Reiz-Signal (auch als Zeichenreiz, Schlüsselreiz, Trennreiz oder Auslöser bezeichnet)
• Feste Handlungsmuster (oder feste Verhaltensmuster)
• Angeborener Auslösemechanismus (AAM)

Reiz-Signal und Auslösemechanismen

Ein Reiz-Signal ist das Objekt, das die Aktivierung eines festen Handlungsmusters auslöst. Es wirkt wie ein Schalter, der ein genetisch bedingtes Programm einschaltet (Herrick, 1908; Tinbergen, 1951). Ein Beispiel ist die Fütterung der Küken bei Möwen der Gattung Larus.

Um die Reaktionen eines Tieres zu verstehen, muss man die Fähigkeiten seiner Sinnesorgane kennen. Beispiele hierfür sind:

• Bienen: Nehmen UV-Licht wahr.
• Fledermäuse: Nutzen Ultraschall.
• Haie: Spüren elektrische Felder.
• Schlangen: Nehmen UV-Strahlung und Temperaturunterschiede wahr.
• Einige Vögel (z.B. Rotkehlchen): Orientieren sich am Erdmagnetfeld.

Diese Reiz-Signale lösen ein spezifisches Verhalten im Individuum aus.

Feste Handlungsmuster: Angeborene Abläufe

Feste Handlungsmuster sind erkennbare und konstante Bewegungsabläufe, die das Tier nicht lernen muss. Sie sind, ähnlich wie körperliche Merkmale, charakteristische Merkmale der Art und Ausdruck des Instinkts.

Beispiel: Lorenz (1939) beobachtete, dass eine Gans, die ein Ei außerhalb ihres Nestes sah, ein instinktives Programm zur Wiederherstellung des Eies auslöste. Oder, im obigen Beispiel, erbricht die Möwe, angeregt durch das Picken der Küken, Nahrung, um die Küken zu füttern.

Angeborener Auslösemechanismus (AAM)

Der angeborene Auslösemechanismus ist für den Zusammenhang zwischen dem Reiz-Signal und dem festen Handlungsmuster verantwortlich. Es handelt sich um hypothetische interne Strukturen, die einerseits mit den Sinnesorganen des Tieres und andererseits mit den Zielorganen verbunden sind. Diese Mechanismen filtern Reize selektiv (bestimmen, wann und wo die Reaktion auf Reize abläuft). Ihre genaue Form oder Art ist unbekannt; man weiß nur, wie sie funktionieren.

Instinkt und Lernen im Tierreich

Instinkt: „Ein hierarchisch organisierter nervöser Mechanismus, empfindlich gegenüber bestimmten Vorboten, Auslösern und Direktoren, sowohl intern als auch extern, und reagiert auf Reize mit koordinierten Bewegungen, die zur Aufrechterhaltung des Individuums und der Art beitragen.“ – Tinbergen (1951)

Hierarchie: Bestimmt, wann und wie auf denselben Reiz reagiert wird. Beispiel: Eine hungrige Katze zeigt eine lineare Abfolge von Verhaltensweisen (Anschleichen, Annähern, Fangen, Töten, Fressen).

Instinkt: Vorprogrammiert.

Lernen: Viele Tierorganismen sind darauf ausgelegt, spezifische Fähigkeiten gezielt zu bestimmten Zeiten in ihrem Leben zu erlernen.

Prägung: Kritische Lernphase

Junge Tiere folgen einem Reiz, der ihnen unmittelbar nach dem Schlüpfen dargeboten wird (Lorenz). Für die Prägung gelten folgende Bedingungen:

1. Das Objekt muss in Bewegung sein.
2. Sie findet nur innerhalb von 24 Stunden nach dem Schlüpfen aus dem Ei statt; dies ist die kritische Zeit.
3. Es ist ein irreversibler Prozess, sobald er abgeschlossen ist.

Prägung ist der Prozess, bei dem sich junge Tiere mit ihrer eigenen Art identifizieren und durch Beobachtung und Nachahmung von den Erwachsenen lernen. Dies umfasst Methoden zur Nahrungssuche, Schutz, Sicherheit und alles, was zum Überleben gehört, einschließlich aggressiven, unterwürfigen, Paarungs- und Verteidigungs-Verhaltensweisen.

Die erste Stunde des Lebens ist dabei von entscheidender Bedeutung (sensibelste Phase). Prägung tritt auch bei Tieren in Gefangenschaft auf. Es ist möglich, den Kontakt mit Menschen zu vermeiden, um angeborenes Verhalten bei Tieren zu fördern.

Tierschutz: Ethik, Wirtschaft und Praxis

Bedeutung und Herausforderungen des Tierschutzes

Tierschutz ist ein komplexes und vielschichtiges Thema von öffentlichem Interesse, das wichtige wissenschaftliche, ethische, werteorientierte, handelsökonomische und politische Aspekte umfasst. Es geht darum, den Stress bei der Behandlung oder Pflege in Gefangenschaft zu vermeiden. Tiergesundheit erfordert, dass die physischen, sozialen und ethologischen Bedürfnisse der Tiere erfüllt werden. Die Fragen des Tierschutzes und die damit verbundenen Kosten liegen in der Verantwortung aller Beteiligten.

In der öffentlichen Debatte in entwickelten Ländern gewinnen Fragen wie die Haltung und Behandlung von Tieren vom Bauernhof bis zum Zeitpunkt der Schlachtung zunehmend an Bedeutung.

Dies hat zu einer systematischen Kritik von Umweltgruppen geführt, die die Wahrnehmung der Verbraucher in Bezug auf dieses Thema wesentlich beeinflusst haben. Diese Gruppen, die sich auf Umweltethik berufen, haben nicht nur die Essgewohnheiten verändert, sondern in vielen Fällen auch eine Tendenz entwickelt, tierische Produkte zu kaufen, deren Produktionsprozess mit einem hohen Maß an Respekt und guter Behandlung der Tiere einhergeht. Die Annahme dieses Konzepts seitens der Verbraucher deutet auf einen neuen Attributwert hin, der ihre Kaufentscheidung erheblich beeinflusst.

Verbraucherpräferenzen und Marktentwicklung

Andererseits haben die Präferenzen der Verbraucher für Produkte mit hohen Tierschutzstandards die Handelsvertreter der Nahrungskette dazu veranlasst, dieser Nachfrage mit neuen Techniken in Produktion, Handel und Marketing gerecht zu werden, die mit diesen neuen Trends im Einklang stehen. So ist in letzter Zeit das Entstehen alternativer Märkte für Produkte zu beobachten, die eine Tierproduktion mit hohem Tierschutz fördern. Ein klarer Hinweis auf diesen neuen Trend ist die Zunahme der Schweine- und Viehproduktion in verschiedenen europäischen Ländern, bei der die Tiere nicht mehr in großen Ställen, sondern unter Umweltbedingungen gezüchtet werden, die ihren natürlichen Bedingungen ähneln.

Internationale Initiativen und Regulierung

Die erste internationale Konferenz über Tierschutz (Paris, 2004), an der nationale technische Einrichtungen, Universitäten, Forschungszentren, die Zivilgesellschaft und die Wirtschaft teilnahmen, unterstrich die Bedeutung des Themas. Behandelte Themen waren unter anderem:

• Land- und Seetransport
• Schlachtung von Tieren für den menschlichen Verzehr
• Seuchenbekämpfung

In Chile ist der Landwirtschafts- und Viehzuchtdienst (SAG) für die Überwachung dieser Themen (Haus- und Wildtierarten) zuständig.

Spezifische Verhaltensweisen im Tierreich

Fütterungsverhalten und Strategien

Das Fütterungsverhalten umfasst die Essgewohnheiten und die verschiedenen Techniken, die für denselben Zweck eingesetzt werden. Soziale Tiere nutzen am häufigsten Gruppenfütterungsstrategien (Kooperation). Es ist bekannt, dass es eine Hierarchie bei der Fütterung von Aasfressern und Raubtieren gibt (intra- und interspezifisch).

Fortpflanzungsverhalten und Paarungssysteme

Das Fortpflanzungsverhalten umfasst alle Aktivitäten, die die Produktion und Aufzucht von Nachkommen fördern:

• Paarungsverhalten
• Aggressives Verhalten zur Partnerfindung
• Elterliches Fütterungsverhalten und Fortpflanzung der Nachkommen

Periodizität: Das Verhalten von Männchen und Weibchen unterscheidet sich oft:

• Spermien sind kleiner als Eizellen.
• Männchen haben oft höhere metabolische Ausgaben und ein höheres reproduktives Potenzial.
• Weibchen sind stärker von Ernährung und Fortpflanzung betroffen.

Es gibt jedoch Ausnahmen.

• Monogamie
• Polygamie (Vielweiberei, Polyandrie, Promiskuität)

Formen der elterlichen Fürsorge:

• Vor der Geburt
• Nach der Geburt
• Nach der Unabhängigkeit (Ernährung)
• Ältere Kinder helfen bei der Aufzucht.

Geschlechtsdimorphismus und Balz: (besonders ausgeprägt bei Vögeln)

Natürlich ausgewählte Merkmale zielen darauf ab, die Reproduktionsfähigkeit zu erhöhen (zieht immer mehr Partner an).

Soziales Verhalten: Vorteile und Strukturen

Vorteile von Wohngruppen:

• Sicherstellung der Befruchtung und des genetischen Austauschs.
• Schutz vor Witterungseinflüssen.
• Schutz vor Prädatoren (z.B. temporäre Gruppen wie bei Migration oder lebenslange Gruppen wie Heringsschwärme, die durch den Verwirrungseffekt geschützt sind).
• Gemeinsame Nahrungssuche (Jagd).
• Schutz der Nachkommen (Familie).
• Arbeitsteilung (z.B. bei sozialen Insekten).
• Fähigkeit, Wissen und Erfahrungen schneller an andere Mitglieder der Art weiterzugeben als über Generationen hinweg.

Bei Einzelgängern finden sich Männchen und Weibchen nur zur Paarungszeit; das Weibchen kümmert sich um die Jungen (z.B. Katzen). Es gibt auch Harem-Formationen (Kameliden), Familiengruppen (Meerkatzen, Paviane), Aggregationen (Fische) sowie komplexe Kastensysteme (soziale Insekten).

Dominanz, Unterwerfung und Aggression

Soziales Verhalten ist in der Regel durch Aggression gekennzeichnet, die laut Lorenz nur zwischen Individuen derselben Art auftritt (unterscheidet sich von Raub, Antiprädation und Konkurrenz).

Beispiel: Bei der Katze äußert sich Verdrängungsaggression in einer geduckten und ruhigen Haltung, während aggressives Kampf- oder Fluchtverhalten durch Zischen, gesträubtes Fell und einen gekrümmten Rücken gekennzeichnet ist.

Dominanz und Unterwerfung spielen eine Rolle bei der Verteilung von Ressourcen wie Territorium, Partnern, Nahrung und Brutplätzen.

Migration: Anpassung an die Umwelt

Migration tritt hauptsächlich bei Vögeln auf, aber auch bei anderen Arten (z.B. Säugetieren). Ziel ist die Verlängerung der Reproduktionszeit und die Suche nach neuen Gebieten. Sie ist teils genetisch bedingt, teils erlernt. Tiere orientieren sich dabei an:

• Sonne
• Magnetfeldern
• Sternen
• Geomorphologie der Landschaft

Antiprädatorisches Verhalten: Überleben sichern

Die Evolution des Sozialverhaltens bestimmter Arten zielt darauf ab, die Wahrscheinlichkeit zu verringern, gefressen zu werden. Dieses Verhalten findet sich vor allem bei Arten, die anfälliger für Angriffe von Raubtieren sind.