Zellbiologie Grundlagen: Membranen, DNA, RNA & Transportmechanismen

Die Plasmamembran: Struktur und Funktion

Die Plasmamembran ist eine biologische Membran, die das Zellinnere vom extrazellulären Raum trennt. Sie ermöglicht den selektiven Austausch von Substanzen.

Zusammensetzung der Plasmamembran

Lipide

Lipide sind amphipathische Moleküle. Die wichtigsten sind Phospholipide, die hydrophobe Schwänze und polare Köpfe haben. Cholesterin (nur bei Tieren nachgewiesen) ist zwischen den Phospholipiden eingelagert. Glykolipide kommen in der äußeren Monoschicht vor.

Proteine

Proteine erfüllen die biologischen Funktionen der Membran. In Verbindung mit Kohlenhydraten bilden sie Glykoproteine. Je nach Lokalisation in der Doppelschicht gibt es zwei Arten:

• Intrinsische Proteine: In die Doppelschicht eingebettet.
• Extrinsische Proteine: An die Membran angelagert.

Membranmodelle

Das Einheitsmembranmodell

Dieses Modell besagt, dass die Fettsäureebene klar ist und dunkles Protein in allen biologischen Plasmamembranen vorhanden ist.

Das Fluid-Mosaik-Modell

Das Fluid-Mosaik-Modell basiert auf vier Hauptpunkten:

1. Die strukturelle Basis der Membran ist eine Lipiddoppelschicht aus amphipathischen Lipiden (Phospholipiden).
2. In der Doppelschicht sind Cholesterin (bei Tieren) und Proteine assoziiert.
3. Biologische Membranen sind flüssig, da Lipide und Proteine Rotations- und Translationsbewegungen ausführen können.
4. Die Oligosaccharidreste bilden die Glykokalix.

Funktionen der Plasmamembran

• Defensive Funktion
• Selektive Durchlässigkeit und Nährstofftransport
• Empfängt Signale aus der Umgebung und kommuniziert nach außen
• Ermöglicht die Kommunikation zwischen Zellen
• Ermöglicht die Zellerkennung

Zellverbindungen (Zellkontakte)

Zellverbindungen sind Strukturen, die Zellen miteinander verbinden und ihre Kommunikation sowie den Zusammenhalt von Geweben ermöglichen.

Tight Junctions (Schlussleisten)

Sie finden zwischen eng aneinanderliegenden Zellen statt. Sie sind sehr stark und versiegeln den Raum zwischen den Plasmamembranen von Epithelzellen.

Desmosomen

Desmosomen treten in Epithelzellen auf und stellen sehr starke physische Kontakte dar. Sie werden durch flexible Proteine (Cadherine) gebildet und bestehen aus dichten Plaques (Desmoplakin).

Adhärenzverbindungen

Sie sind flexibel und stabil. Sie kommen auch in Epithelgewebe vor und werden durch Cadherine vermittelt, die an Aktin und Catenine gebunden sind.

Gap Junctions (Kommunikationsverbindungen)

Gap Junctions kommen in den meisten tierischen Zellen vor und ermöglichen den direkten Anschluss benachbarter Zytoplasmen. Sie bestehen aus zwei Connexonen, die jeweils aus 6 Connexinen gebildet werden.

Arten von Nukleotiden und ihre Funktionen

Nukleotide sind grundlegende Bausteine der Nukleinsäuren und spielen eine wichtige Rolle im Zellstoffwechsel.

Energiereiche Nukleotide

Die Bindungen, die Phosphatgruppen von Nukleotiden verknüpfen, sind energiereich. Nukleotid-Triphosphate werden als Energieträger in der Zelle verwendet, da die Hydrolyse dieser Bindungen Energie freisetzt. Das bekannteste Beispiel ist Adenosintriphosphat (ATP).

Wichtige Nukleotid-Derivate

• Coenzym A: Transportiert Acylgruppen im Fettsäurestoffwechsel.
• Zyklisches AMP (cAMP): Ein wichtiger sekundärer Botenstoff bei der Zellantwort auf verschiedene Hormone.
• Flavin-Adenin-Dinukleotid (FAD) und Flavinmononukleotid (FMN).
• Nicotinamidadenindinukleotid (NAD+): Wichtig für Redoxreaktionen (NAD+ / NADH).
• Nicotinamidadenindinukleotidphosphat (NADP+): Ebenfalls wichtig für Redoxreaktionen (NADP+ / NADPH).

Desoxyribonukleinsäure (DNA)

DNA ist eine Nukleinsäure, die aus Desoxyribonukleotidketten besteht, deren stickstoffhaltige Basen Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Thymin (T) sind.

Struktur der DNA

Primärstruktur

Dies ist die Sequenz der Desoxyribonukleotide, in der die genetische Information gespeichert ist.

Sekundärstruktur (Doppelhelix)

Es ist eine Doppelhelix-Struktur, die die Speicherung und das Verhalten der DNA erklärt. Sie wurde 1953 von Watson und Crick vorgeschlagen.

Tertiärstruktur (Supercoiling)

Die Doppelhelix ist stark verdichtet und wickelt sich um sich selbst (Verpackung), um weniger Raum einzunehmen. Bei Prokaryoten, Mitochondrien und Chloroplasten liegt sie als supercoiled, zirkuläre und mit Proteinen assoziierte Form vor.

Chargaffsche Regeln

1. Die Menge an Adenin (A) entspricht der Menge an Thymin (T): A = T.
2. Die Menge an Guanin (G) entspricht der Menge an Cytosin (C): G = C.
3. Der Anteil der Purinbasen (A+G) entspricht dem der Pyrimidinbasen (T+C). Das Verhältnis zwischen diesen Basentypen ist 1:1. (A + G) / (T + C) = 1.

Eigenschaften der DNA-Doppelhelix

1. Die beiden Helices sind durch Wasserstoffbrückenbindungen verbunden, wobei Adenin mit Thymin (zwei H-Brücken) und Guanin mit Cytosin (drei H-Brücken) paart, was die Komplementarität unterstützt.
2. Die Basenpaarung kann nur erfolgen, wenn die Ausrichtung der Helices antiparallel ist (eine 5'-3' und die andere 3'-5') aus Gründen der Komplementarität.
3. Der Durchmesser der Doppelhelix beträgt 20 Å. Die Nukleobasen sind übereinander in einem Abstand von 3,4 Å gestapelt. Alle 34 Å (zehn Basenpaare) gibt es eine vollständige Drehung.

Typen von DNA

1. Doppelsträngige zirkuläre DNA: Die Doppelhelix bildet einen kovalent geschlossenen Ring. Diese Form kommt in prokaryotischen Zellen, Mitochondrien und Chloroplasten vor.
2. Doppelsträngige lineare DNA: Dies ist die DNA vieler eukaryotischer Zellen und Viren. Sie ist mit Histonen assoziiert.
3. Einzelsträngige lineare oder zirkuläre DNA: Dies ist weniger üblich. Einige Viren weisen diese Form auf.

Ribonukleinsäure (RNA)

RNA (Ribonukleinsäure) besteht aus Ribonukleotidketten, deren stickstoffhaltige Basen Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Uracil (U) sind. Die meisten RNA-Moleküle sind einzelsträngig.

Typen von RNA

Messenger-RNA (mRNA)

Eine lineare, einzelsträngige Polynucleotidkette, deren Basensequenz komplementär zu einem DNA-Fragment (Gen) ist. Ihre Aufgabe ist es, die genetische Information der DNA ins Zytoplasma für die Proteinsynthese zu übertragen. Für jedes Protein existiert eine spezifische mRNA.

Nukleoläre RNA (nRNA)

Ist Teil des Nukleolus in eukaryotischen Zellen und wird in rRNA aus DNA-Regionen der nukleolären Organisatoren synthetisiert (ein DNA-Stück, das transkribiert wird, um den Nukleolus zu bilden).

Ribosomale RNA (rRNA)

Eine Polynucleotidkette, die mit Proteinen assoziiert ist und die Ribosomen bildet. In prokaryotischen Ribosomen sind es 70S, in eukaryotischen Ribosomen 80S.

Transfer-RNA (tRNA)

Eine kleine Polynucleotidkette, die zwischen 75 und 90 Nukleotide enthält und sich durch eine große Anzahl seltener Nukleotide auszeichnet. Ihre Struktur ähnelt einem Kleeblatt. Sie befindet sich im Zytoplasma und ist dafür verantwortlich, Aminosäuren zu sammeln und sie an die von der mRNA während der Translation angegebene genaue Stelle zu bringen. Zwei wichtige Bereiche:

1. Die zentrale Schleife: Sie enthält eine Sequenz von 3 Basen (Triplett), das Anticodon, das mit 3 anderen Basen (Codon) in der mRNA paart.
2. Das 3'-OH-Ende.

Transmembran-Transport

Der Transmembran-Transport ist entscheidend für die Aufrechterhaltung der Zellhomöostase und den Austausch von Substanzen mit der Umgebung.

Passiver Transport

Erfolgt entlang des Konzentrationsgradienten, d.h. vom Bereich der höchsten zur niedrigsten Konzentration, und erfordert keine Energieausgaben. Er kann durch verschiedene Mechanismen erfolgen:

Einfache Diffusion

Dies ist der einfachste Mechanismus, mit dem Moleküle die Zellmembran passieren können. Sie tritt bei Gasen wie CO2 oder Sauerstoffmolekülen und kleinen, hydrophoben, polaren, aber ungeladenen Molekülen auf, die sich in der Lipiddoppelschicht auflösen und schnell hindurchdiffundieren, bis die Konzentration auf beiden Seiten der Plasmamembran ausgeglichen ist. Keine Membranproteine beteiligt.

Erleichterte Diffusion

Sie unterscheidet sich von der einfachen Diffusion dadurch, dass die transportierten Moleküle sich nicht in der Lipiddoppelschicht lösen, sondern der Transport durch Proteine vermittelt wird, die es den Molekülen ermöglichen, die Membran ohne direkte Interaktion mit dem hydrophoben Inneren zu passieren. Dadurch können polare und geladene Moleküle wie Glukose, Aminosäuren, Nukleoside und Ionen wie H+, Na+, K+, Cl- usw. in die Plasmamembran eindringen. Sie ist langsamer als die einfache Diffusion, da sie über eine begrenzte Anzahl von Proteinen erfolgt, die auch gesättigt werden können. Zwei Arten von Proteinen sind an dieser Art des Transports beteiligt:

Kanalproteine

Kanalproteine bilden Poren in der Membran, die sich öffnen, sodass kleine Moleküle und entsprechend geladene Ionen frei durch die Lipiddoppelschicht passieren können. Die am besten charakterisierten Kanalproteine sind Ionenkanäle, die in allen Zellen vorhanden sind und den Transport von Ionen durch die Zellmembran ermöglichen. Diese Kanäle sind nicht ständig geöffnet, sind sehr selektiv und ermöglichen einen sehr schnellen Transport. Viele Zellen enthalten auch in ihren Membranen Kanalproteine, sogenannte Aquaporine, die Wasser transportieren, wodurch Wassermoleküle schneller passieren können als durch einfache Diffusion durch die Lipiddoppelschicht.

Transportproteine

Transportproteine sind für den Transport von Zuckern, Aminosäuren und Nukleosiden in den meisten Zellen verantwortlich. Diese Proteine binden an die zu transportierenden Moleküle auf einer Seite der Membran, erleiden dann eine reversible Konformationsänderung, die es den Molekülen ermöglicht, die Membran zu passieren, und geben sie dann auf der anderen Seite frei.

Aktiver Transport

In vielen Fällen muss die Zelle Moleküle gegen einen Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten transportieren. Dies geschieht durch einen aktiven Transportmechanismus, der Energieverbrauch durch die Zelle erfordert. Um den aktiven Transport von Ionen durch die Membran durchzuführen, verfügen alle Zellen über Membranproteine, die als Ionenpumpen bezeichnet werden und ihre Energie aus der ATP-Hydrolyse beziehen. Es gibt verschiedene Arten von Pumpen, darunter die Na+/K+-ATPase, auch bekannt als Na+/K+-Pumpe.

Vesikulärer Transport

Wenn Makromoleküle und große Partikel transportiert werden, muss sich die Plasmamembran verformen, da diese Substanzen von Membranvesikeln umschlossen werden. Es gibt drei Arten des vesikulären Transports:

Endozytose

Dies ist der Eintritt von Partikeln in die Zelle, der durch von der Plasmamembran gebildete Vesikel erfolgt. Es gibt verschiedene Formen der Endozytose:

Phagozytose

Wenn Mikroorganismen oder Zelltrümmer aufgenommen werden, umgeben Ausstülpungen des Zytoplasmas und der Membran, sogenannte Pseudopodien, die Partikel und nehmen sie in ein Vesikel auf, das Phagosom genannt wird. Dieses fusioniert später mit einem Lysosom zur Verdauung der Partikel.

Pinozytose

Wenn extrazelluläre Flüssigkeiten oder Makromoleküle aufgenommen werden, erfolgt dies durch eine Invagination der Plasmamembran, die Vertiefungen, sogenannte Caveolae, bildet, die anschließend abgeschnürt werden und zu einem Pinozytose-Vesikel werden.

Rezeptor-vermittelte Endozytose

Dies ist ein selektiver Aufnahmemechanismus für spezifische extrazelluläre Makromoleküle, sogenannte Liganden, die an spezifische Rezeptoren auf der Zelloberfläche binden. Diese Rezeptoren sammeln sich in Clathrin-beschichteten Gruben, einem filamentösen Protein. Diese Vertiefungen stülpen sich ein und bilden kleine Clathrin-beschichtete Vesikel, die in die Zelle gelangen, ihre Beschichtung verlieren und Endosomen bilden. Diese verschmelzen mit Lysosomen, um ihren Inhalt abzubauen, oder senden die Rezeptoren zur Wiederverwertung an die Plasmamembran zurück. Ein Beispiel hierfür ist die Aufnahme von Cholesterin, das in Form von LDL transportiert wird.

Exozytose

Dies ist die Ausschleusung von Abfallstoffen oder Metaboliten aus der Zelle, die zuvor in einem Vesikel eingeschlossen waren. Das Exozytose-Vesikel bewegt sich zur Zelloberfläche, bindet an die Plasmamembran und verschmilzt mit ihr, um seinen Inhalt nach außen abzugeben.

Transzytose

Dies ist ein Prozess, der in polarisierten Zellen wie Epithelzellen auftritt. Er beinhaltet den Eintritt eines Partikels durch einen Pol der Zelle und dessen Austritt durch den gegenüberliegenden Pol, nachdem es das Zytoplasma durchquert hat.