Der Zellkern: Aufbau, Funktion und Transportmechanismen

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Geschrieben am 26. September 2025 in Deutsch mit einer Größe von 12,29 KB

Der Zellkern ist eine Organelle in eukaryotischen Zellen, die zuerst 1802 von Franz Bauer beschrieben wurde und die DNA der Zelle enthält. Er ist von der Kernhülle begrenzt und kommuniziert über die Kernporen mit dem Zytoplasma. Der Kern hat zwei grundlegende Funktionen: die Regulierung der chemischen Reaktionen, die in der Zelle ablaufen, und die Speicherung der genetischen Informationen der Zelle. Sein Durchmesser kann zwischen 11 und 22,25 µm liegen.

Neben dem genetischen Material enthält der Kern auch Proteine, deren Funktion die Regulierung der Genexpression ist. Dies umfasst komplexe Prozesse wie die Transkription, die Vorverarbeitung der mRNA (Boten-RNA) und den Transport der gebildeten mRNA ins Zytoplasma. Im Inneren des Kerns befindet sich zudem eine Struktur namens Nukleolus, die für die Produktion von ribosomalen Untereinheiten zuständig ist. Die Kernhülle ist sowohl für die Trennung der chemischen Reaktionen im Kern von denen im Zytoplasma verantwortlich als auch für die Ermöglichung der Kommunikation zwischen diesen beiden Bereichen. Diese Kommunikation erfolgt über Kernporen, die durch die Fusion der inneren und äußeren Kernmembran gebildet werden.

Das Innere des Kerns besteht aus einer Matrix, dem Kernplasma, einer Flüssigkeit mit gallertartiger Konsistenz, ähnlich dem Zytoplasma. Darin befinden sich verschiedene Substanzen, die für die Funktion des Kerns wichtig sind, darunter Stickstoffbasen, Enzyme, Proteine und Transkriptionsfaktoren. Es gibt auch ein faseriges Netzwerk innerhalb des Kernplasmas (die sogenannte nukleäre Matrix), dessen Funktion noch diskutiert wird.

Die DNA im Zellkern ist während der Interphase in der Regel in Form von Chromatin organisiert (das Euchromatin oder Heterochromatin sein kann). Während der Zellteilung ist das genetische Material jedoch in Form von Chromosomen organisiert. Ihre Position ist in der Regel zentral, abhängig von der Zellform, kann aber variieren. In Erythrozyten von Säugetieren fehlt der Kern.

Struktur des Zellkerns

Der Kern ist die größte Organelle in tierischen Zellen.^[4] In Säugetierzellen liegt der mittlere Durchmesser typischerweise zwischen 11 und 22 µm und nimmt etwa 10 % des Gesamtvolumens ein.^[5] Die zähe Flüssigkeit im Kern wird Kernplasma genannt und ähnelt dem Zytoplasma außerhalb des Kerns.

Zytoskelett

In tierischen Zellen bieten zwei Netzwerke von Intermediärfilamenten strukturelle Unterstützung für den Kern: Die Kernlamina bildet ein organisiertes Netzwerk an der Innenseite der Kernhülle, während eine weniger organisierte Form der Unterstützung von der zytosolischen Seite der Hülle bereitgestellt wird. Beide Systeme bieten strukturelle Unterstützung für die Kernhülle und dienen als Ankerpunkte für Chromosomen und Kernporen.^[5]

Die Kernlamina besteht hauptsächlich aus Proteinen, die als Lamine bezeichnet werden. Wie alle Proteine werden Lamine im Zytoplasma synthetisiert und anschließend in den Zellkern zur Lamina transportiert, wo sie aggregieren, bevor sie in das bestehende Netzwerk aufgenommen werden.^{[6, 7]} Lamine können auch im Kernplasma gefunden werden, wo sie eine regelmäßige Struktur bilden,^[8] die mittels Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht werden kann. Die Funktion dieser Struktur ist noch nicht vollständig etabliert, obwohl bekannt ist, dass sie den Nukleolus ausschließt und während der Interphase vorhanden ist.^[9] Die Lamine dieser Struktur binden an Chromatin und verändern dessen Struktur, was zur Hemmung der Transkription von Genen führt, die Proteine kodieren.^[10]

Wie andere Komponenten der Intermediärfilamente enthält das Monomer der Lamina einen Alpha-Helix-Bereich. Zwei Monomere bilden eine gewundene Struktur, die als dimere Coiled-Coil bezeichnet wird. Zwei dieser dimeren Strukturen lagern sich nebeneinander in antiparalleler Anordnung zu einem Tetramer, dem sogenannten Protofilament, zusammen. Acht dieser Protofilamente bilden eine seitliche, verdrillte Anordnung, die einer seilartigen Struktur ähnelt. Diese Filamente können sich dynamisch zusammenlagern oder auseinanderfallen, was bedeutet, dass die Länge des Filaments von den unterschiedlichen Geschwindigkeiten der Addition und Entfernung von Monomeren abhängt.

Kernhülle und Kernporen

Die Kernhülle besteht aus zwei parallel angeordneten Membranen (einer inneren und einer äußeren), die durch einen 10 bis 50 Nanometer breiten Spalt getrennt sind. Die Kernhülle umgibt den Zellkern vollständig und trennt das genetische Material der Zelle vom Zytoplasma. Sie dient als Barriere für die freie Diffusion von Makromolekülen zwischen Kernplasma und Zytoplasma.^[18] Die äußere Kernmembran ist kontinuierlich mit der Membran des rauen endoplasmatischen Retikulums (RER) verbunden und ist ebenfalls mit Ribosomen besetzt. Der Raum zwischen den Kernmembranen wird als perinukleärer Raum bezeichnet und ist kontinuierlich mit dem Lumen des RER verbunden.

Die Kernporen sind wässrige Kanäle in der Kernhülle, die aus mehreren Proteinen bestehen, die zusammenfassend als Nucleoporine bezeichnet werden. Die Poren haben ein Molekulargewicht von etwa 125 Millionen Dalton und bestehen aus ca. 50 (in Hefe) bis 100 Proteinen (in Wirbeltieren).^[4] Die Poren haben einen Gesamtdurchmesser von 100 nm; der Raum, durch den Stoffe frei diffundieren können, ist jedoch aufgrund regulatorischer Systeme in der Mitte der Pore nur 9 nm breit. Diese Größe erlaubt die freie Passage von kleinen, wasserlöslichen Molekülen, während sie verhindert, dass große Moleküle wie Nukleinsäuren und Proteine unkontrolliert ein- oder austreten. Diese größeren Moleküle werden aktiv in den Zellkern transportiert. Der Kern einer typischen Säugetierzelle besitzt etwa 3000-4000 Poren in der gesamten Hülle,^[19] wobei jede eine Ringstruktur mit achtfacher Symmetrie an der Stelle aufweist, wo die inneren und äußeren Membranen verschmelzen.^[20] Auf diesem Ring befindet sich eine korbförmige Struktur, die sich in Richtung Kernplasma erstreckt, sowie eine Reihe von filamentösen Erweiterungen, die ins Zytoplasma ragen. Beide Strukturen dienen der Vermittlung der Bindung an nukleäre Transportproteine.^[4]

Die meisten Proteine, ribosomalen Untereinheiten und einige RNA-Faktoren werden durch die Pore in einem komplexen Prozess transportiert, der durch eine Familie von Transportproteinen, den Karyopherinen, vermittelt wird. Die Karyopherine, die den Transport in den Zellkern vermitteln, werden als Importine bezeichnet, während diejenigen, die den Transport aus dem Kern vermitteln, Exportine genannt werden. Die meisten Karyopherine interagieren direkt mit ihrer Ladung, obwohl einige Adapterproteine verwenden.^[21] Steroidhormone wie Cortisol und Aldosteron sowie andere kleine, lösliche Moleküle, die an der intrazellulären Signalübertragung beteiligt sind, können durch die Zellmembran ins Zytoplasma diffundieren, wo sie an Kernrezeptoren binden, die dann in den Zellkern transportiert werden. Im Zellkern dienen sie als Transkriptionsfaktoren, wenn sie an ihre Liganden gebunden sind. In Abwesenheit von Liganden fungieren viele dieser Rezeptoren als Histondeacetylasen, die die Genexpression unterdrücken.^[4]

Der Nukleolus

Der Nukleolus ist eine Struktur innerhalb des Kerns, die nicht von einer Membran umgeben ist. Er wird manchmal als Suborganell eingestuft. Er bildet sich um rDNA-Wiederholungen, die für ribosomale RNA (rRNA) kodieren. Diese Regionen werden als nukleoläre Organisationsregionen bezeichnet. Die wichtigste Rolle des Nukleolus ist die Synthese von rRNA und die Bildung von Ribosomen. Der strukturelle Zusammenhalt des Nukleolus hängt von seiner Aktivität ab, da die Bildung von Ribosomen zu einer vorübergehenden Vereinigung nukleolärer Komponenten führt, was die Bildung weiterer Ribosomen und somit eine größere Vereinigung erleichtert. Dieses Modell wird durch Beobachtungen gestützt, dass die Inaktivierung von rDNA zu einer Vermischung nukleolärer Komponenten führt.^[22]

Der erste Schritt bei der Bildung der Ribosomen ist die Transkription der rDNA, die von der RNA-Polymerase I durchgeführt wird und einen großen prä-rRNA-Vorläufer erzeugt. Dieser wird in die Untereinheiten 5.8S, 18S und 28S rRNA gespalten.^[23] Die Transkription, post-transkriptionelle Verarbeitung und Bildung von Ribosomen finden im Nukleolus statt, unterstützt durch kleine nukleoläre RNA-Moleküle (snoRNA), von denen einige aus dem Spleißen von Introns in Genen stammen, die mit ribosomalen Funktionen in Verbindung stehen. Die ribosomalen Untereinheiten sind bereits gebildet, wenn sie die größeren Kernporen durchlaufen.^[4]

Unter dem Elektronenmikroskop können im Nukleolus deutlich drei Regionen unterschieden werden: eine innere Region (das fibrilläre Zentrum), umgeben von der dichten fibrillären Komponente, die wiederum von der granulären Komponente umgeben ist. Die Transkription von rDNA findet im fibrillären Zentrum oder an der Grenze zwischen dem fibrillären Zentrum und der dichten fibrillären Komponente statt. Wenn die rDNA-Transkription erhöht wird, ist eine Zunahme der fibrillären Zentren zu beobachten. Die meisten Spaltungs- und Modifikationsschritte der rRNA finden in der dichten fibrillären Komponente statt, während die späteren Schritte der Montage von Proteinen zu ribosomalen Untereinheiten in der granulären Komponente erfolgen.

Funktionen des Zellkerns

Die wichtigsten Funktionen des Zellkerns sind die Kontrolle der Genexpression und die Vermittlung der DNA-Replikation während des Zellzyklus. Der Kern ist der Ort der Transkription, die räumlich von der Translation im Zytoplasma getrennt ist. Dies ermöglicht eine Ebene der Genregulation, die bei Prokaryoten nicht existiert.

Nukleärer Transport

Der Ein- und Austritt großer Moleküle aus dem Zellkern wird durch komplexe Kernporen streng kontrolliert. Während kleine Moleküle ohne Regulierung in den Zellkern gelangen können,^[41] erfordern Makromoleküle wie Proteine und RNA eine Assoziation mit Karyopherinen, die als Importine bezeichnet werden, um in den Zellkern zu gelangen, und als Exportine, um ihn zu verlassen. Frachtproteine, die in den Kern transportiert werden sollen, müssen aus dem Zytoplasma Kernlokalisierungssignale enthalten, die von Importinen gebunden werden. Die Fähigkeit der Importine und Exportine, ihre Ladung zu transportieren, wird durch GTPasen reguliert – Enzyme, die Guanosintriphosphat (GTP) hydrolysieren, um Energie freizusetzen. Die wichtigste am nukleären Transport beteiligte GTPase ist Ran, die entweder GTP oder GDP binden kann, je nachdem, ob sie im Zellkern oder im Zytoplasma lokalisiert ist. Während Importine RanGTP benötigen, um sich von ihrer Ladung zu lösen, benötigen Exportine RanGTP, um ihre Ladung binden zu können.^[21]

Der nukleäre Import hängt von der Bindung des Importins an seine Ladung im Zytoplasma ab, um diese dann durch die Kernporen in den Zellkern zu transportieren. Im Kern bewirkt RanGTP, dass sich das Importin von der Ladung trennt, sodass das Importin den Kern verlassen kann, um wiederverwendet zu werden. Der Kernexport ist ähnlich: Exportine binden im Zellkern an die Fracht – ein Prozess, der durch RanGTP erleichtert wird. Nach dem Verlassen durch die Kernporen wird die Ladung im Zytoplasma freigesetzt.

Spezialisierte Exportproteine existieren, um den effizienten Transfer von reifer mRNA und tRNA in das Zytoplasma nach Abschluss der post-transkriptionellen Modifikationen zu gewährleisten. Dieser Qualitätskontrollmechanismus ist wichtig, da diese Moleküle eine zentrale Rolle bei der Proteinbiosynthese spielen. Ein fehlerhafter Proteinausdruck aufgrund unvollständiger Intron-Exzision oder inkorrekter Aminosäure-Inkorporation kann negative Auswirkungen auf die Zelle haben. Daher wird modifizierte RNA, die fehlerhaft ist und ins Zytoplasma gelangt, abgebaut, anstatt für die Proteinbiosynthese verwendet zu werden.^[4]