Zellorganellen und die Serielle Endosymbiose-Theorie

Die Plastiden

Plastiden sind eine Gruppe von Organellen, die einzigartig für pflanzliche Zellen sind. Sie variieren in Form und Größe, sind von einer Doppelmembran umgeben und enthalten zirkuläre DNA. Alle Plastiden entwickeln sich aus Proplastiden, undifferenzierten Vorläufern, die in sich teilenden Zellen der Wurzeln und Sprosse von Pflanzen vorkommen. Je nach den Bedürfnissen der differenzierten Zellen entwickeln sich die Proplastiden zu verschiedenen Arten von reifen Plastiden, die sich auch von einem Typ in einen anderen umwandeln können. Die Gesamtheit der Plastiden einer Zelle wird als Plastidom bezeichnet.

Arten von Plastiden

Es gibt mehrere Arten von Plastiden, die sich in Struktur und Funktion unterscheiden:

• Chloroplasten: Sie sind die am häufigsten vorkommenden Plastiden und sind grün, da sie Chlorophyll produzieren und in Membranen, den sogenannten Thylakoiden, speichern. Sie kommen in allen grünen Teilen der Pflanzen vor.
• Chromoplasten: Sie verdanken ihre Farbe verschiedenen Pigmenten wie Carotinoiden (gelb/orange), Xanthophyllen (gelb), Lycopin (rot) usw. Sie enthalten weder Chlorophyll noch Thylakoide. Man findet sie in Wurzeln (z. B. Karotten), Früchten (z. B. Tomaten, Paprika) oder einigen Blütenblättern.
• Leukoplasten: Sie sind farblos, da ihnen Pigmente fehlen. Sie werden in photosynthetischen Geweben, embryonalen Zellen und meristematischen Regionen der Pflanze gefunden, die dem Licht nicht ausgesetzt sind. Sie speichern verschiedene Produkte.

Unterformen der Leukoplasten

• Amyloplasten: Speichern Stärke. Sie können kugelförmig, oval oder länglich sein und zeigen meist eine schichtweise Ablagerung um einen zentralen Punkt. Mit Jodverbindungen erscheinen sie blau-schwarz.
• Proteinoplasten: Speichern Proteine, die in Form von Kristallen oder Fäden vorliegen können. Sie sind häufig in Siebelementen des Phloems zu finden.
• Elaioplasten oder Oleoplasten: Speichern Lipide und Öle. Sie sind häufig im Fruchtfleisch von Oliven und in den Keimblättern von Sonnenblumen oder Erdnüssen zu finden.

Plastidendifferenzierung

Während der Keimung und der Reifung von Früchten entstehen einige Chromoplasten aus Chloroplasten. Dieser Prozess beinhaltet die Synthese von Carotinoiden, begleitet von der Veränderung oder dem Abbau des Thylakoidsystems und der Zersetzung des Chlorophylls. Diese Differenzierung ist irreversibel. Wenn beispielsweise Karottenwurzeln dem Licht ausgesetzt werden, können sich die Chromoplasten nicht in Chloroplasten zurückdifferenzieren, sondern verlieren ihre Pigmente und entwickeln Thylakoide, wodurch sie eine grüne Farbe annehmen.

Vakuolen

Diese Organellen sind von einer einfachen Membran, dem sogenannten Tonoplasten, umgeben und besonders reichlich in Pflanzenzellen vorhanden. Junge Pflanzenzellen besitzen viele kleine Vakuolen. Wenn die Zellen wachsen und sich differenzieren, vergrößern sich die Vakuolen und verschmelzen in vielen Fällen zu einer großen zentralen Vakuole, die fast das gesamte Zytoplasma einnehmen kann. In diesem Fall wird der Zellkern an eine Seite der Zelle verschoben. Die Gesamtheit der Vakuolen einer Zelle wird als Vakuom bezeichnet.

Vakuolen enthalten Wasser und eine Vielzahl organischer und anorganischer Verbindungen, die in großen Mengen für verschiedene Zwecke gespeichert werden:

• Abfallprodukte: Substanzen, die für die Zelle giftig wären, wenn sie frei im Zytoplasma vorliegen, wie z. B. Tannine. Tannine spielen eine defensive Rolle, da sie das Wachstum von Pilzen und Mikroorganismen bei Verletzungen verhindern.
• Reservestoffe: Wie Zucker, Stärke und Proteine.
• Mineralsalze: Die sich als Kristalle ansammeln können, z. B. Calciumoxalat, das aus der Ansammlung von intrazellulärem Calcium entsteht.
• Halluzinogene: Wie Alkaloide (z. B. Morphin), die die Pflanze nutzt, um bestimmte Tiere anzulocken oder zur Abwehr von Pflanzenfressern.
• Lösliche Pigmente: Wie Anthocyane (rot, violett oder blau), die vielen Organen eine bestimmte Farbe verleihen, z. B. Blättern, Früchten (Trauben, Pflaumen, Kirschen), Wurzeln (Zuckerrüben) und Blättern mit Herbstfarben.
• Große Mengen an Wasser: Diese Ansammlung von Wasser begünstigt das Wachstum von Pflanzenzellen und gewährleistet gleichzeitig deren Kohärenz. Die Vakuolenmembran ist für Wasser durchlässig, aber für kleine Moleküle, die sich in ihrem Inneren anreichern, undurchlässig. Daher ist das Innere im Verhältnis zum Zytosol hyperton, und Wasser neigt dazu, durch Osmose einzutreten, wodurch der Turgor in den Zellen entsteht.

Einschlüsse (Inclusions)

Einschlüsse sind temporäre Ablagerungen von Reserve- oder Abfallstoffen, die aus dem Zellstoffwechsel im Zytoplasma entstehen.

Einschlüsse in Pflanzenzellen

In Pflanzenzellen sind dies in der Regel Lipid-Einschlüsse in Form von Clustern, Tropfen ätherischer Öle, Balsame und Harze (Bernstein und Weihrauch) oder Latex-Ablagerungen. Auch Pigmente wie Carotinoide werden akkumuliert. Wichtige Funktionen der Einschlüsse sind das Anlocken von Insekten durch Düfte und Aromen sowie der Schutz vor Mikroorganismen.

Einschlüsse in Tierzellen

In Tierzellen können Einschlüsse Fetttröpfchen und Glykogen-Granula sein. In beiden Fällen dienen sie als Energiespeicher. Man findet auch Ablagerungen von Pigmenten wie Melanin.

Glyoxysomen

Glyoxysomen sind Vesikel, die von einer Membran umgeben sind und eine amorphe Matrix enthalten. Sie stammen aus dem Endoplasmatischen Retikulum und kommen nur in Pflanzenzellen und in den Zellen von Fadenpilzen vor. Sie sind besonders reichlich in Ölsaaten vorhanden. Sie enthalten die Enzyme, die für den Glyoxylatzyklus notwendig sind. Dieser Zyklus ist eine Modifikation des Krebs-Zyklus, bei dem die Umwandlung von Lipiden aus Samen in Kohlenhydrate erfolgt.

Peroxisomen

Peroxisomen sind kleine Bläschen, die von einer einfachen Membran begrenzt sind und reichlich in Zellen von Organen wie Leber und Nieren vorkommen. Sie enthalten Enzyme, die an verschiedenen biochemischen Signalwegen beteiligt sind. Diese Enzyme werden an freien Ribosomen synthetisiert und anschließend als vollständige Polypeptidketten in die Peroxisomen aufgenommen. Zu diesen Enzymen gehören Peroxidasen und Katalase.

Erstere sind für die Oxidation bestimmter Substrate zur Energiegewinnung verantwortlich und erzeugen dabei Wasserstoffperoxid (H₂O₂), das für Zellen sehr giftig ist. H₂O₂ wird anschließend durch Katalase in Wasser und Sauerstoff zerlegt.

Serielle Endosymbiose-Theorie

Die Serielle Endosymbiose-Theorie (oder endosymbiontische Theorie), die Anfang des 20. Jahrhunderts formuliert und 1967 von Lynn Margulis (1938) populär gemacht wurde, versucht, die Herkunft von Mitochondrien und Chloroplasten durch eine Reihe von simbiogenetischen Einbeziehungen zu erklären. Die Theorie, die inzwischen von fast der gesamten wissenschaftlichen Gemeinschaft akzeptiert wird, kann wie folgt zusammengefasst werden:

1. Der erste Eobiont war wahrscheinlich eine anaerobe und heterotrophe prokaryotische Zelle. Durch einen noch ungeklärten Mechanismus entwickelte dieser erste einzellige Organismus ein System interner Membranen, das die DNA in einem inneren Kern einschloss, der durch eine Doppelmembran vom Rest des Zytoplasmas getrennt war (die Zelle wurde eukaryotisch). Gleichzeitig erwarb sie die Fähigkeit, Materialien durch Phagozytose aufzunehmen.
2. Sobald die phagozytäre Kapazität vorhanden war, konnte diese primitive eukaryotische Zelle eine Reihe von simbiogenetischen Einbeziehungen durchführen, die zum Auftreten von Mitochondrien und Chloroplasten führten.

Simbiogenetische Einbeziehungen

1. Erste Simbiogenetische Einbeziehung (Ursprung der Mitochondrien): Die primitive eukaryotische Zelle phagozytierte aerobe Bakterien, die, anstatt verdaut zu werden, im Zytoplasma verblieben, sich dort frei vermehrten und schließlich zu Mitochondrien wurden.
2. Zweite Simbiogenetische Einbeziehung (Ursprung der Chloroplasten): In einem ähnlichen Prozess wurden die Chloroplasten von Cyanobakterien (oxygene Photosynthese) abgeleitet und von einer eukaryotischen Zelle aufgenommen, die bereits Mitochondrien besaß.
3. Dritte Simbiogenetische Einbeziehung (Ursprung der Chloroplasten der Chromophyten): Diese entstanden durch nachträgliche endosymbiontische Erweiterungen von Zellen, die bereits Chloroplasten besaßen, und weisen bis zu vier Membranen auf.

Diese Theorie wird unter anderem durch die Existenz von ringförmiger DNA, die der bakteriellen DNA sehr ähnlich ist, und von Ribosomen (70 S), die denen von Bakterien ähneln, in Mitochondrien und Chloroplasten sowie durch die Doppel- (oder Drei- oder Vierfach-) Membranen, die diese Organellen besitzen, gestützt.