Zellteilung: Mitose, Meiose und Lebenszyklen

Mitose: Konzept und Phasen

Der Mechanismus der Mitose besteht in der Teilung des Zellkerns. Ihre Hauptfunktion ist es, die in der S-Phase verdoppelten Chromosomen der Mutterzelle so auf zwei Tochterzellen zu verteilen, dass diese die gleiche genetische Information wie die Mutterzelle erhalten. Diese Replikation wird als eine universelle Zellteilung betrachtet, bei der die neu gebildeten Zellen die gleiche Chromosomenanzahl wie die Ausgangszelle aufweisen. Diese sehr komplexe Phase wird zur Erleichterung der Forschung in vier Unterphasen eingeteilt: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Die Mitose endet mit der Teilung des Zytoplasmas, auch Zytokinese genannt.

Prophase: Die längste Phase der Mitose

Die Prophase ist die längste Phase der Mitose. In dieser Phase kondensiert das Chromatin schrittweise, und die Chromosomen werden sichtbar. Jedes Chromosom ist bereits dupliziert und besteht aus zwei identischen Hälften, den Chromatiden, die an einem bestimmten Punkt, dem Zentromer, miteinander verbunden sind. Kurz gesagt, jedes Chromosom besteht aus zwei Chromatiden, im Gegensatz zur G1-Phase, in der es nur aus einer Chromatide besteht. In der Prophase sind die Chromosomenstrukturen also verdoppelt, was bedeutet, dass das genetische Material für die Verteilung auf die beiden zukünftigen Zellen vorbereitet wird. Währenddessen trennen sich die in der G2-Phase verdoppelten Zentriolenpaare und wandern zu den entgegengesetzten Polen der Zelle. Von den Zentriolen ausgehend bildet sich der Spindelapparat (auch als Aster bezeichnet), der aus verschiedenen Arten von Mikrotubuli besteht, darunter polare und kinetochore Mikrotubuli. Nukleoli und die Kernmembran lösen sich auf.

Metaphase: Chromosomen in der Äquatorialebene

Die Metaphase ist eine relativ kurze Phase. Die Chromosomen bewegen sich zur Äquatorialebene der Zelle und richten sich dort aus, wobei ihre Zentromere auf einer Linie liegen, die von den Zentriolen gleich weit entfernt ist. Dies ist der ideale Zeitpunkt, um die Chromosomen zu untersuchen, da sie in dieser Phase am stärksten kondensiert sind.

Anaphase: Trennung der Schwesterchromatiden

Die Anaphase ist die kürzeste Phase. Die Zentromere teilen sich, und jede Schwesterchromatide wird zu einem eigenständigen Chromosom. Diese neuen Chromosomen werden dann zu den entgegengesetzten Polen der Zelle gezogen.

Telophase: Neubildung der Zellkerne

Die Telophase ist im Wesentlichen das Gegenteil der Prophase. Die Chromosomen dekondensieren und werden wieder weniger deutlich sichtbar. Die Mikrotubuli des Spindelapparats verschwinden. Um jede Chromosomengruppe bildet sich eine neue Kernmembran. Die Nukleoli tauchen wieder auf. Am Ende der Telophase entstehen zwei identische, interphasische Zellkerne, die jeweils die gleiche Chromosomenanzahl wie die ursprüngliche Mutterzelle in der G1-Phase aufweisen. Der Zellzyklus kann nun von vorne beginnen, um zwei neue, vollständige Zellen zu bilden.

Zytokinese: Teilung des Zytoplasmas

Nach der Verteilung des Kernmaterials folgt die Zytokinese, die Teilung des Zytoplasmas. Dabei werden die Organellen und das neu gebildete Zytoplasma gleichmäßig auf die beiden Tochterzellen verteilt. Die Zytokinese unterscheidet sich bei tierischen und pflanzlichen Zellen.

Zytokinese bei tierischen Zellen

Bei tierischen Zellen bildet sich eine kontraktile Ringstruktur aus Aktin- und Myosinfilamenten unterhalb der Zellmembran. Dieser Ring schnürt die Zelle von außen nach innen ein, ähnlich einer Membran-Einstülpung, bis zwei separate Tochterzellen entstehen.

Zytokinese bei pflanzlichen Zellen

Bei pflanzlichen Zellen erfolgt die Zytokinese durch die Bildung einer Zellplatte in der Mitte der Zelle. Vesikel, die vom Golgi-Apparat produziert werden und Polysaccharide enthalten, wandern entlang von Mikrotubuli zur Zellmitte. Dort verschmelzen sie und bilden eine neue Zellwand. Diese Zellplatte wächst von innen nach außen, bis sie die ursprüngliche Zellwand erreicht und die Zelle in zwei neue Tochterzellen teilt. Die Zellplatte wird später zur Mittellamelle, die reich an Pektin ist. Anschließend bildet jede neue Zelle ihre eigene Zellwand, die hauptsächlich aus Zellulose und anderen Polysacchariden besteht.

Fazit zur Mitose

Die Analyse der Mitose führt zu folgenden wichtigen Schlussfolgerungen:

• Genetische Stabilität: Die neuen Tochterzellen erhalten die gleiche Anzahl und Zusammensetzung von Chromosomen wie die Mutterzelle. Dies ist entscheidend für die genetische Stabilität aller durch Mitose erzeugten Zellen.
• Wachstum: Bei einzelligen Organismen führt die Mitose zur Vermehrung der Individuen. Bei vielzelligen Organismen ist das Wachstum hauptsächlich das Ergebnis der Zellvermehrung durch Mitose.
• Asexuelle Fortpflanzung und Regeneration: Viele vielzellige Organismen vermehren sich asexuell durch Mitose. Sie spielt auch eine Rolle bei der Regeneration verlorener Organe oder Gewebe.

Zellteilung bei Prokaryoten

Im Gegensatz zu Eukaryoten ist der Prozess der Zellteilung bei Bakterien (Prokaryoten) einfacher. Prokaryotische Zellen besitzen ein langes, zirkuläres DNA-Molekül, das mit bestimmten Proteinen assoziiert ist und als 'Bakterienchromosom' bezeichnet wird. Vor der Zellteilung wird dieses Molekül verdoppelt. Die beiden neuen DNA-Moleküle werden an entgegengesetzten Polen der Zellmembran befestigt. Anschließend dehnt sich die Zelle aus, und die Chromosomen trennen sich. Sobald die Zelle etwa die doppelte Größe erreicht hat und die Chromosomen getrennt sind, stülpt sich die Zellmembran ein und bildet eine neue Zellwand, wodurch zwei neue, genetisch identische Tochterzellen entstehen.

Aufgrund der höheren Chromosomenanzahl und -eigenschaften bei Eukaryoten ist die Verteilung der Chromosomen komplexer. Alle Chromosomen teilen sich gleichzeitig durch einen komplexen Mechanismus, die Mitose. Bakterien hingegen haben ein viel einfacheres Teilungssystem, da sie in der Regel nur ein Chromosom besitzen.

Apoptose: Programmierter Zelltod

Apoptose, der programmierte Zelltod, ist ein ebenso wichtiger Prozess im Leben eines Organismus wie die Zellteilung. Wenn Zellen nutzlos werden, beschädigt sind oder eine Transformation durchlaufen, die sie schädlich machen könnte, können sie sich selbst zerstören. Dies geschieht durch die Synthese von Enzymen, die die Zelle von innen heraus abbauen. Ein Merkmal dieses Prozesses ist, dass die absterbende Zelle in kleine Bläschen zerfällt, die von anderen Zellen aufgenommen werden können.

Meiose: Konzept und Phasen

Die Meiose ist ein spezieller Kernteilungsprozess, der eng mit der sexuellen Fortpflanzung verbunden ist. Sie ermöglicht die Bildung von Gameten (Geschlechtszellen), die bei der Befruchtung zur Zygote verschmelzen und dabei die Chromosomenzahl der Art erhalten. Dank dieses Prozesses können sexuell reproduzierende Organismen ihre artspezifische Chromosomenzahl über Generationen hinweg konstant halten. Durch die Meiose sind alle Gameten haploid (n), während die Zygote immer diploid (2n) ist. Während der Meiose werden diploide Zellkerne so geteilt, dass aus einer diploiden Mutterzelle vier haploide Tochterzellen entstehen, die nur die Hälfte der ursprünglichen Chromosomenzahl besitzen. Bei sexuell reproduzierenden Organismen ist die Meiose für die Bildung der Gameten und die anschließende Befruchtung der Zygote unerlässlich. Die Meiose umfasst zwei aufeinanderfolgende Zellteilungen, wobei die DNA jedoch nur einmal repliziert wird. Dies führt dazu, dass aus einer diploiden Mutterzelle vier genetisch unterschiedliche haploide Zellen entstehen. Diese genetische Variabilität ist ein wichtiges Ergebnis der Meiose.

Phasen der Meiose

Die Meiose besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Teilungen, Meiose I und Meiose II. Die Ereignisse in diesen Teilungen ähneln denen der Mitose. Folglich tragen die Phasen die gleichen Namen: Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Um sie zu unterscheiden, wird jedoch der Zusatz I oder II an den Phasennamen angehängt (z.B. Prophase I, Metaphase II).

Prophase I

Die Prophase I ist die längste und komplexeste Phase der Meiose und weist signifikante Unterschiede zur Prophase der Mitose auf. Sie wird in fünf Unterphasen unterteilt: Leptotän, Zygotän, Pachytän, Diplotän und Diakinese. Vor der Prophase I haben sich die Chromosomen bereits verdoppelt und bestehen aus zwei Schwesterchromatiden.

• Homologe Chromosomenpaare, die jeweils aus zwei Chromatiden bestehen, lagern sich parallel aneinander. Dieser Prozess wird als Synapsis bezeichnet. Während der Synapsis bildet sich ein Proteinkomplex zwischen den homologen Chromosomen. Jedes gepaarte homologe Chromosom bildet eine Tetrade, die aus vier Chromatiden besteht. Die Anzahl der Tetraden entspricht der haploiden Chromosomenzahl der Zelle.
• An bestimmten Stellen innerhalb der Tetraden kommt es zum Crossing-over (Chiasmata-Bildung), bei dem homologe Chromatidenabschnitte ausgetauscht werden. Das bedeutet, dass die Chromatiden an diesen Chiasmata brechen und ihre Fragmente über Kreuz wieder miteinander verbunden werden. Jedes Chiasma beinhaltet den Austausch von Abschnitten zwischen zwei der vier Chromatiden. Dieser Vorgang wird als Crossing-over bezeichnet. Als Ergebnis dieses Prozesses werden Gene ausgetauscht, und die beiden Schwesterchromatiden sind nach dem Crossing-over nicht mehr genetisch identisch.

Die Tetraden beginnen sich zu trennen, bleiben aber an den Chiasmata in Kontakt. Gegen Ende der Prophase I kondensieren die Chromosomen stark, wodurch die Chromatiden und Chiasmata leichter sichtbar werden.

Andere Ereignisse in der Prophase I ähneln denen der mitotischen Prophase: Die Zentriolen wandern zu den Polen, die Kernmembran löst sich auf, und der Spindelapparat bildet sich.

Metaphase I

Im Gegensatz zur mitotischen Metaphase ordnen sich in der Metaphase I die Tetraden (homologen Chromosomenpaare) in der Äquatorialebene der Zelle an. Die Chiasmata liegen dabei auf der zentralen Ebene, und die homologen Chromosomenpaare sind so ausgerichtet, dass sie später zu entgegengesetzten Polen gezogen werden.

Anaphase I

Die Zentromere teilen sich in der Anaphase I nicht. Stattdessen trennen sich die homologen Chromosomenpaare, und jeweils ein Chromosom (bestehend aus zwei Schwesterchromatiden) wandert zu einem der Pole. Die Chiasmata lösen sich auf. Als Ergebnis wird die Chromosomenzahl halbiert, aber jedes Chromosom besteht noch aus zwei Chromatiden.

Telophase I

Die Telophase I ähnelt der mitotischen Telophase. Die Chromosomen erreichen die Pole, und es bilden sich zwei neue Zellkerne. Jeder dieser Kerne ist nun haploid (n), aber jedes Chromosom besteht noch aus zwei Schwesterchromatiden.

Meiose II

Die Meiose II ist der Mitose sehr ähnlich. Vor dieser zweiten Teilung findet keine weitere DNA-Replikation statt. Die beiden Zellen, die aus Meiose I hervorgegangen sind, sind bereits haploid. Am Ende der Meiose II und der anschließenden Zytokinese entstehen insgesamt vier haploide Zellen. Jede dieser Zellen enthält nun Chromosomen, die jeweils aus einer einzelnen Chromatide bestehen. Diese vier Zellen sind genetisch voneinander und von der ursprünglichen Mutterzelle verschieden.

Bedeutung der Meiose

Die wichtigsten Schlussfolgerungen:

• Erhaltung der Chromosomenzahl: Durch die Halbierung der Chromosomenzahl in den Gameten stellt die Meiose sicher, dass bei der Befruchtung die artspezifische diploide Chromosomenzahl wiederhergestellt und über Generationen hinweg konstant gehalten wird.
• Erhöhung der genetischen Variabilität: Die Meiose ist entscheidend für die Erhöhung der genetischen Vielfalt bei sexuell reproduzierenden Organismen. Dies wird durch zwei Hauptmechanismen erreicht:
  • Zufällige Verteilung der homologen Chromosomen: In der Anaphase I werden die homologen Chromosomenpaare zufällig auf die Tochterzellen verteilt. Dies führt zu neuen Kombinationen von mütterlichen und väterlichen Chromosomen in den Gameten.
  • Crossing-over: In der Prophase I findet der Austausch von Genabschnitten zwischen homologen Chromosomen (Crossing-over an den Chiasmata) statt. Dies führt zu neuen Genkombinationen auf den einzelnen Chromosomen.

Lebenszyklen und Meiose

Die Meiose findet nicht in allen Organismengruppen zum gleichen Zeitpunkt im Lebenszyklus statt. Es gibt verschiedene Lebenszyklen in der Natur, die von Faktoren wie der Chromosomenzahl (haploid oder diploid) und dem Zeitpunkt der Meiose abhängen. Sie alle teilen jedoch ein gemeinsames Merkmal: Die Zygote (immer diploid) entsteht durch Befruchtung aus Gameten (immer haploid), und die Meiose ist immer an der Bildung der Gameten beteiligt.

Typen von Lebenszyklen

• Haplobiontischer Lebenszyklus: Dieser Zyklus ist häufig bei Protisten und Pilzen zu finden. Die dominanten Zellen sind haploid, mit Ausnahme der Zygote. Die Meiose findet unmittelbar nach der Befruchtung in der Zygote statt.
• Diplobiontischer Lebenszyklus: Dieser Zyklus ist typisch für Tiere. Die dominanten Zellen sind diploid, mit Ausnahme der Gameten. Die Gameten werden durch Meiose gebildet, sodass die Meiose abgeschlossen ist, bevor die Befruchtung stattfindet.
• Haplodiplobiontischer Lebenszyklus: Dieser Zyklus ist bei Pflanzen verbreitet und umfasst zwei Lebensphasen: eine haploide Gametophyten-Phase (entsteht nach der Meiose) und eine diploide Sporophyten-Phase (entsteht nach der Befruchtung). Die Meiose und Befruchtung finden zu unterschiedlichen Zeitpunkten statt.

Gametogenese

Beim Menschen, wie bei den meisten Tieren, findet die Meiose in den Geschlechtsorganen statt, um aus diploiden Zellen haploide Gameten zu bilden. Obwohl die Prozesse bei Männern und Frauen ähnlich sind, gibt es auch wichtige Unterschiede.

Spermatogenese (Männer)

Bei Männern wird der Prozess als Spermatogenese bezeichnet und beginnt in der Pubertät. Dabei entstehen aus diploiden Stammzellen, den Spermatogonien, haploide Spermien. Die Spermatogonien teilen sich mehrfach durch Mitose, um primäre Spermatozyten zu bilden. Jede primäre Spermatozyte durchläuft die Meiose I und bildet zwei sekundäre Spermatozyten. Diese durchlaufen dann die Meiose II, woraus vier haploide Spermatiden entstehen. Schließlich differenzieren sich die Spermatiden zu reifen Spermien.

Oogenese (Frauen)

Bei Frauen, im Falle der Oogenese, treten ähnliche Schritte wie bei Männern auf, jedoch mit einigen wichtigen Unterschieden. Zunächst beginnt die Oogenese zu einem anderen Zeitpunkt: Sie beginnt bereits im Embryonalstadium. In dieser Phase entwickeln sich primäre Oogonien zu primären Oozyten. Die Meiose I beginnt, wird aber in der Prophase I angehalten und erst mit der sexuellen Reife wieder aufgenommen. Nach Abschluss der Meiose I entstehen zwei ungleiche Zellen: eine große sekundäre Oozyte und ein kleines erstes Polkörperchen. Anschließend wird die Meiose II eingeleitet und in der Metaphase II angehalten. In dieser Situation findet der Eisprung (Ovulation) statt, und die sekundäre Oozyte wird aus dem Eierstock freigesetzt. Die Meiose II wird erst dann vollständig abgeschlossen, wenn eine Befruchtung stattfindet. Dann entstehen eine reife Eizelle und ein zweites Polkörperchen.

Ein weiterer wichtiger Unterschied zwischen der männlichen und weiblichen Gametogenese ist die Anzahl der produzierten Gameten: Männer produzieren kontinuierlich eine sehr große Anzahl von Spermien, während Frauen in der Regel nur eine sekundäre Oozyte pro Monat produzieren. Zudem erreichen nicht alle Oozyten das Stadium der reifen Eizelle.