Zelluläre Energie: Atmungskette & Anaerobe Gärungen
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Die Atmungskette: Konzept und Ziele
Die Atmungskette besteht aus einem Transport von Elektronen von reduzierten Coenzymen (NADH + H+ und FADH2) zu Sauerstoff. Dieser Transport erfolgt in der inneren Mitochondrienmembran (Cristae).
Ziele der Atmungskette
In diesem Prozess wird der Großteil der Energie aus Glukose und anderen organischen Verbindungen als ATP gespeichert. Gleichzeitig werden die Elektronen-Carrier-Coenzyme in ihre oxidierte Form zurückgeführt, was neue chemische Oxidationen von Glukose und anderen organischen Stoffen ermöglicht. Als Endprodukt wird Wasser gewonnen.
Mechanismus der Atmungskette
In der inneren Mitochondrienmembran (Cristae) findet der Elektronentransport von NADH oder FADH2 zu Sauerstoff statt. Dieser Elektronentransport erzeugt einen Protonentransport von den Komplexen I, III und IV aus der Matrix in den Intermembranraum. Diese Komplexe sind in der Lage, Protonen zu pumpen.
Die durch diesen Protonengradienten erzeugte Energie wird von ATP-Synthasen (ATPasen) genutzt, um ATP zu synthetisieren. Pro zwei Protonen wird etwa 1 ATP synthetisiert, ähnlich dem Prozess in Chloroplasten.
Aus der Reduktion von NADH am Komplex I können etwa 3 ATP pro NADH-Molekül gewonnen werden. FADH2 kann nicht am Komplex I andocken, sondern gibt seine Elektronen an Coenzym Q (CoQ) ab. Aus diesem Grund erzeugt FADH2 nur etwa 2 ATP.
Die Elektronen werden schließlich auf Sauerstoff übertragen, der zusammen mit zwei Protonen aus dem Medium ein Wassermolekül (H2O) bildet: ½ O2 + 2H+ + 2e- → H2O.
Jedes NADH, das seinen Ursprung in den Mitochondrien hat, liefert 3 ATP. In Eukaryoten kann jedoch NADH, das im Zytoplasma (Hyaloplasma) aus der Glykolyse stammt, nur 2 ATP produzieren. Dies liegt daran, dass dieses NADH die Mitochondrienmembran nicht direkt durchqueren kann und seine Elektronen über einen chemischen Vermittler an FAD in den Mitochondrien abgibt. Dies ist bei Prokaryoten nicht der Fall.
Anaerobe Gärungen
Die Oxidation von NADH + H+ und FADH2 in der Atmungskette nutzt Sauerstoff als terminalen Elektronenakzeptor. Dadurch wird NAD+ zurückgewonnen, und die Glykolyse sowie der Krebs-Zyklus können aufrechterhalten werden.
Wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, sammeln sich NADH + H+ und FADH2 an, und der Prozess der Energiegewinnung wird unterbrochen. Unter diesen anaeroben Bedingungen oder bei Sauerstoffmangel können Mikroorganismen, wie zum Beispiel unsere Muskelzellen, die Coenzyme durch verschiedene Stoffwechselwege, bekannt als anaerobe Gärungen, wieder oxidieren.
Für einige Mikroorganismen sind anaerobe Gärungen die einzige Energiequelle. Man nennt sie Anaerobier, da sie in einer sauerstoffhaltigen Umgebung nicht leben können, da diese für sie tödlich ist. Andere, fakultativ anaerobe Bakterien, nutzen diese Wege als Notfallmechanismus während Perioden, in denen kein Sauerstoff vorhanden ist.
Bei der Gärung wird Glukose nicht vollständig zu CO2 und H2O abgebaut, sondern es findet ein unvollständiger Abbau der Kohlenstoffkette statt. Je nach dem erhaltenen Produkt unterscheiden wir folgende Gärungen:
Milchsäuregärung
Diese Gärung wird von Bakterien, z.B. in Joghurt, und von Muskelzellen durchgeführt, wenn diese keine ausreichende Sauerstoffzufuhr erhalten, was bei anstrengender körperlicher Betätigung der Fall ist. Bei der Milchsäuregärung wird Brenztraubensäure durch NADH + H+ zu Milchsäure reduziert. Dadurch wird NAD+ zurückgewonnen, und weitere Glukosemoleküle können abgebaut werden.
Alkoholische Gärung
Bei der alkoholischen Gärung wird Brenztraubensäure in Ethylalkohol (Ethanol) umgewandelt. Diese Gärung erfolgt zum Beispiel durch Saccharomyces-Hefen. Es ist ein Prozess von großer industrieller Bedeutung, der je nach Hefeart zu einer Vielzahl von alkoholischen Getränken führt: Bier, Wein, Apfelwein usw.
Bei der Brotherstellung enthält der Teig eine gewisse Menge Hefe. Die Gärung der Stärke aus dem Mehl erzeugt CO2-Blasen, die das Brot schwammiger machen. Der dabei entstehende Alkohol verflüchtigt sich beim Backen.
Die alkoholische Gärung hat das gleiche Ziel wie die Milchsäuregärung: die Rückgewinnung von NAD+ unter anaeroben Bedingungen. Bei der alkoholischen Gärung wird Pyruvat durch Umwandlung zu Acetaldehyd decarboxyliert, und dieses wird dann durch NADH zu Ethanol reduziert.