Zelluläre Energieerzeugung: Krebszyklus, Atmungskette und mehr

Krebs-Zyklus

Der Krebs-Zyklus ist der zentrale Stoffwechselweg in allen aeroben Zellen für die vollständige Oxidation von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen. Er kann auch Ausgangspunkt für Biosynthese-Reaktionen sein, da intermediäre Metabolite, die im Cytosol fungieren, als anabole Vorstufen genutzt werden können. In diesem Sinne ist der Krebs-Zyklus ein amphibolischer Prozess.

Der Prozess umfasst die vollständige Oxidation von Acetyl-CoA, das als Kohlendioxid ausgeschieden wird. Die bei den aufeinanderfolgenden Oxidationen freigesetzten Elektronen und H⁺-Ionen werden genutzt, um Moleküle mit Reduktionskraft und chemische Energie in Form von GTP zu bilden. Diese Energiebildung wird als Substratstufenphosphorylierung bezeichnet.

Zusammenfassend lässt sich der Krebs-Zyklus wie folgt beschreiben: Acetyl-CoA tritt in den Zyklus ein und verbindet sich mit Oxalacetat zu Citrat, wobei CoA freigesetzt wird. Es folgt eine Reihe von Reaktionen, die letztendlich wieder Oxalacetat regenerieren. Die wichtigsten Reaktionen sind zwei Decarboxylierungen und vier Dehydrierungen (3 mit NAD⁺ und eine mit FAD) sowie die Bildung von GTP als freie Energiequelle.

Elektronentransportkette (Atmungskette)

Der Elektronentransport (Atmungskette) ist die letzte Phase der Zellatmung. Dabei werden die Elektronen von den eingeatmeten Molekülen, die in NADH und FADH₂ gespeichert sind, über eine Reihe von Förderanlagen in den Mitochondrien-Cristae transportiert. Diese Förderanlagen bilden drei große Enzymkomplexe. Die Anordnung ermöglicht den Elektronentransport von einem Komplex zum nächsten, wobei eine bestimmte Menge Energie freigesetzt wird. Diese Energie wird genutzt, um eine hochenergetische Verbindung zwischen ADP und P_i zu bilden, was zur Synthese eines ATP-Moleküls führt.

Der finale Elektronenakzeptor ist molekularer Sauerstoff, wobei Wasser gebildet wird. In der Atmungskette erzeugt ein NADH-Molekül 3 ATP, während jedes FADH₂-Molekül 2 ATP produziert.

Gärung

Gärung bezeichnet anaerobe Energiegewinnungsprozesse, die essenziell für die Regeneration von NAD⁺ sind, das in der Glykolyse verbraucht wird. Dabei werden Redoxreaktionen genutzt, um NADH zu NAD⁺ zu oxidieren. Die ATP-Ausbeute ist deutlich geringer als bei der aeroben Atmung, da der finale Elektronenakzeptor nicht Sauerstoff, sondern ein einfaches organisches Molekül ist.

Es gibt zwei Hauptarten der Gärung:

Milchsäuregärung

Die Milchsäuregärung findet in vielen Mikroorganismen und unter anaeroben Bedingungen auch in Zellen höherer Organismen statt, um Energie aus Laktose (Milchzucker) zu gewinnen. Laktose wird zunächst in Glukose hydrolysiert, die dann der Glykolyse unterzogen wird. Das dabei entstehende Pyruvat wird durch Mikroorganismen wie Lactobacillus bulgaris zu Laktat umgewandelt. Diese Art der Gärung wird in der Lebensmittelindustrie zur Herstellung von Käse, Joghurt usw. genutzt.

Alkoholische Gärung

Die alkoholische Gärung findet in Hefen und vielen anderen Anaerobiern statt. Dabei wird Pyruvat decarboxyliert und zu Acetaldehyd umgewandelt, das anschließend zu Ethanol reduziert wird. Acetaldehyd ist hierbei der finale Elektronenakzeptor.

Anaerobe Energiegewinnung

Anaerobe Energiegewinnung umfasst Reaktionen, die von aeroben Zellen durchgeführt werden, wenn kein Sauerstoff verfügbar ist. Die Energie wird durch die Übertragung von Elektronen und H⁺-Ionen von organischen Molekülen auf andere Akzeptoren als Sauerstoff gewonnen. Bei Eukaryoten findet dies in den Mitochondrien statt, bei Prokaryoten im Cytoplasma und an Membranen. Der Prozess erfolgt in drei Phasen: Oxidation von Pyruvat und Bildung von Acetyl-CoA, Krebs-Zyklus, in dem Acetyl-CoA abgebaut und CO₂ sowie Reduktionsäquivalente gebildet werden, und Elektronentransport, bei dem die Reduktionsäquivalente Elektronen und H⁺-Ionen auf einen terminalen Elektronenakzeptor übertragen und ATP durch oxidative Phosphorylierung erzeugt wird.

Oxidation von Pyruvat

Bei der Oxidation von Pyruvat (Brenztraubensäure) wird Pyruvat durch die Pyruvat-Dehydrogenase, NAD⁺ und Coenzym A (CoA) decarboxyliert und in Acetyl-CoA umgewandelt. Diese Reaktion wird gehemmt, wenn die ATP-Konzentration in der Zelle hoch ist, da ihre Hauptaufgabe darin besteht, Brennstoff für den Krebszyklus bereitzustellen und Energie zu gewinnen. Gleichzeitig wird NAD⁺ regeneriert, wenn NADH seine Elektronen und H⁺-Ionen im aeroben Stoffwechsel an die Atmungskette abgibt. Acetyl-CoA ist der Einstiegspunkt für die aerobe Atmung und liefert den größten Teil der Energie, wenn Glukose vollständig zu CO₂ und H₂O oxidiert wird. Acetyl-CoA spielt aus zwei Gründen eine zentrale Rolle im Stoffwechsel: Es entsteht beim Abbau verschiedener organischer Biomoleküle und ist ein Vorläufer für mehrere Biosynthesewege.

Chemiosmotische Hypothese

Die chemiosmotische Hypothese besagt, dass die bei der Elektronentransportkette freigesetzte Energie genutzt wird, um Protonen (H⁺-Ionen) aus der Matrix in den Intermembranraum (Mitochondrien) oder aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum (Chloroplasten) zu pumpen. Diese Protonenpumpen sind in die Membran eingebettete Enzymkomplexe. Dadurch wird ein elektrochemischer Protonengradient aufgebaut, der eine protonenmotorische Kraft erzeugt. Wenn Protonen entlang dieses Gradienten zurück in die Matrix bzw. das Stroma fließen, geschieht dies durch die ATP-Synthase, ein Enzymkomplex, der die protonenmotorische Kraft in Bindungsenergie umwandelt und so ATP synthetisiert.

Proteinabbau

Der Abbau von Proteinen dient verschiedenen energetischen Zwecken. Es gibt drei Hauptwege für den Aminosäureabbau: Transaminierung, bei der die Aminogruppe einer Aminosäure auf eine α-Ketosäure übertragen wird, wodurch diese in eine andere Aminosäure umgewandelt wird und die ursprüngliche Aminosäure abgebaut wird; oxidative Desaminierung, bei der die Aminogruppe direkt als Ammoniumion (NH₄⁺) von der Aminosäure abgespalten wird, wobei eine α-Ketosäure entsteht; und die direkte Umwandlung von Aminosäuren in Stoffwechselintermediate.