Aerobe Zellatmung: Phasen, Ablauf und biologische Bedeutung
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Was ist die aerobe Atmung?
Die aerobe Atmung (Zellatmung) ist eine Art des Energiestoffwechsels, bei dem Lebewesen Energie aus organischen Molekülen wie Glucose extrahieren. Dies geschieht durch einen komplexen Prozess, bei dem Kohlenstoff oxidiert wird und molekularer Sauerstoff aus der Luft als Elektronenakzeptor dient. Bei anderen, selteneren Varianten (der anaeroben Atmung) fungiert ein anderes Oxidationsmittel als Sauerstoff. Die aerobe Atmung ist der Hauptgrund, warum aerob lebende Organismen Sauerstoff benötigen. Sie findet vor allem in eukaryotischen Zellen sowie bei einigen Bakterienarten statt.
Sauerstoff kann, wie jedes unpolare Gas, biologische Membranen ungehindert passieren. Er durchdringt zunächst die Plasmamembran und anschließend die mitochondrialen Membranen bis in die mitochondriale Matrix. Dort nimmt er Elektronen und Protonen (entsprechend Wasserstoffatomen) auf, wodurch Wasser entsteht. Diese schrittweise Oxidation ist hochkomplex und liefert die Energie, die für die Phosphorylierung von ADP zu ATP erforderlich ist. In Gegenwart von Sauerstoff wird die während der anaeroben Phase (der Glykolyse) entstandene Brenztraubensäure oxidiert, um Energie bereitzustellen und Kohlendioxid sowie Wasser freizusetzen. Diese Reihe von Reaktionen wird als aerobe Atmung bezeichnet.
Die Glykolyse
Während der Glykolyse wird ein Glucosemolekül oxidiert und in zwei Moleküle Brenztraubensäure (Pyruvat) gespalten. Auf diesem Stoffwechselweg werden netto 2 Moleküle ATP gewonnen und 2 Moleküle NAD+ zu NADH reduziert. Die Anzahl der Kohlenstoffatome bleibt konstant (6 C-Atome im Glucosemolekül, jeweils 3 in den beiden Pyruvatmolekülen). Dieser gesamte Prozess läuft im Cytosol der Zelle ab.
Auch Glycerin (Glycerol), das aus dem Abbau von Triglyceriden (Lipolyse) stammt, wird auf der Ebene von Glycerinaldehyd-3-phosphat in die Glykolyse eingeschleust.
Ebenso liefert die oxidative Desaminierung mancher Aminosäuren Pyruvat, das denselben weiteren Stoffwechselweg wie das über die Glykolyse gewonnene Pyruvat nimmt.
Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat
Das Pyruvat dringt in die mitochondriale Matrix ein, wo der Enzymkomplex der Pyruvat-Dehydrogenase die oxidative Decarboxylierung katalysiert. Sie heißt Decarboxylierung, weil ein Kohlenstoffatom der Brenztraubensäure abgespalten und als CO2 freigesetzt wird, und oxidativ, da gleichzeitig zwei Wasserstoffatome durch Dehydrierung entfernt und auf NAD+ übertragen werden, wodurch NADH entsteht. Das verbleibende Pyruvatgerüst wird zu einer Acetylgruppe (-CO-CH3), die an Coenzym A gebunden wird (Acetyl-CoA). Dieses transportiert die Acetylgruppe in den Citratzyklus.
Dieser Vorgang wiederholt sich zweimal pro ursprünglichem Glucosemolekül, da dieses in zwei Moleküle Pyruvat gespalten wurde.
Der Krebs-Zyklus (Citratzyklus)
Der Krebs-Zyklus ist ein zyklischer Stoffwechselweg in der mitochondrialen Matrix. Hier werden die beiden von Acetyl-CoA herantransportierten Acetylreste vollständig oxidiert. Pro Acetylrest entstehen 2 Moleküle CO2 sowie nutzbare Energie in Form von Reduktionsäquivalenten (NADH, FADH2) und GTP.
Für jedes vollständig oxidierte Glucosemolekül durchläuft der Krebs-Zyklus zwei Runden, da im vorherigen Schritt zwei Acetyl-CoA-Moleküle entstanden sind. Dadurch entstehen 2 GTP und es werden insgesamt 4 Moleküle CO2 freigesetzt. Zusammen mit den 2 CO2 aus der oxidativen Decarboxylierung des Pyruvats ergibt dies genau 6 Moleküle CO2, wie in der Gesamtreaktion der aeroben Atmung angegeben.
Atmungskette und oxidative Phosphorylierung
Dies sind die finalen Stadien der aeroben Zellatmung. Sie verfolgen zwei grundlegende Ziele:
- Reoxidation der Coenzyme: Die in den vorherigen Phasen reduzierten Coenzyme (NADH und FADH2) werden reoxidiert, damit wieder freie Elektronenakzeptoren für neue Substrate zur Verfügung stehen.
- ATP-Synthese: Umwandlung der freiwerdenden Energie in nutzbares ATP.
Diese beiden Phänomene sind eng miteinander gekoppelt. Sie laufen über eine Serie von Enzymkomplexen ab, die bei Eukaryoten in der inneren mitochondrialen Membran lokalisiert sind. Vier Komplexe oxidieren die genannten Coenzyme, übertragen Elektronen und nutzen die freiwerdende Energie, um Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum zu pumpen. Diese Protonen können nur über die ATP-Synthase zurück in die Matrix fließen. Dieses Enzym nutzt den elektrochemischen Protonengradienten, um ADP zu ATP zu phosphorylieren – ein Vorgang, der als oxidative Phosphorylierung bezeichnet wird.
Die in diesem Prozess transportierten Elektronen und Protonen werden am Ende auf O2 übertragen, wodurch Wasser entsteht. Der über die Lungenatmung aufgenommene atmosphärische Sauerstoff dient somit letztlich als terminaler Elektronen- und Protonenakzeptor der aeroben Zellatmung.